Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae Author C. Benedi Author E. Rico Author J. Guemes Author A. Herrero Author S. Castroviejo text 2009 Real Jardín Botanico, CSIC Madrid book 24. Euphrasia L.* [ Euphrásia , -ae, f. – lat. medieval euphrasia(euphrosia, euphragia, eufrasia, eufrasina, basia, frasia, fracia) , -ae f. = la eufrasia ( Euphrasia officinalis L., Scrophulariaceae ). El nombre se tomaba de Dodonaeus, Fuchsius, Lobelius, etc., los cuales dicen que había sido empleada mucho antes por los médicos la planta en cuestión, quienes la utilizaban para curar las enfermedades de los ojos –“solaz de los ojos”–, suponen que se intentó decir; gr. euphrasía, -as f. = alegría, regocijo; del verbo gr. euphraínō = alegrar, deleitar, encantar; y éste, relacionado con gr. phreō´n, phrenós f. = corazón, alma // inteligencia, pensamiento // voluntad] Hierbas anuales –también arbustos, subarbustos o hierbas perennes en especies de otras latitudes–, por lo común hemiparásitas, aunque a veces algunos individuos, en especial los de táxones de alta montaña, pueden vivir sin necesidad de hospedante y son más diminutos en todas sus partes, de glabras a pelosas, con o sin pelos glandulíferos. Tallos erectos o ascendentes. Hojas opuestas o a veces las superiores alternas, de romboidales a lanceoladas, ± profundamente dentadas, pinnatinervias o subpalmatinervias, sésiles o subsésiles. Inflorescencia en racimo espiciforme multilateral, ± denso, con brácteas similares a las hojas superiores. Flores zigomorfas, subsésiles. Cáliz tubuloso, no bilabiado, hendido hasta aproximadamente la mitad, con 4 lóbulos subiguales, triangulares, acrescente. Corola bilabiada, predominantemente blanca, amarilla, violeta, con líneas violetas más obscuras o manchas amarillas en el labio inferior y en la garganta, bastante pelosa en el exterior, con el tubo igual o algo mayor que el labio superior; éste es convexo, bilobulado, con lóbulos ± separados; labio inferior, en general más largo que el superior, trilobulado, con cada lóbulo dividido en 2 partes por una hendidura apical neta. Androceo didínamo, estambres exertos, ocultos por el labio superior de la corola; anteras con dehiscencia longitudinal, mucronadas, con los mucrones desiguales, pelosas a lo largo de la línea de dehiscencia. Gineceo con ovario bilocular; estilo no persistente en el fruto; estigma capitado. Fruto en cápsula, loculicida, ovoide o elipsoide, truncada en el ápice y comprimida lateralmente; de glabra a pelosa en las caras, glabra o con pelos en la línea de sutura que pueden perderse con la desecación. Semillas (1)1,4-1,9 mm, en general 10-20 por cápsula, elipsoides, predominantemente pardas, con las costillas blanquecinas, con 8-14 costillas longitudinales y minúsculas estrías transversales. * E. Vitek Observaciones.– El género incluye entre 200 y 300 especies que se distribuyen principalmente por las zonas templadas del globo (Eurasia, Norteamérica, altas montañas del NW de África, Chile y Argentina, Australia y Nueva Zelanda) y en áreas montanas tropicales o subtropicales de Borneo y Nueva Guinea. Por lo que se conoce hasta el momento, el número básico es x = 11. La diferenciación taxonómica de las especies de Euphrasia es difícil por varias razones: solapamiento en los rangos de variación de los caracteres en las especies; muy pocos caracteres diagnósticos que permitan una determinación segura –los más relevantes son la forma de las brácteas y el tamaño de las flores–; y los fenómenos de hibridación pueden ocurrir potencialmente entre todas las especies (incluso entre táxones de distintos niveles de ploidía). Las formas y los tamaños de los caracteres morfológicos pueden variar también en individuos de una misma localidad de un año para otro dependiendo de las condiciones climáticas, especialmente al inicio del verano, y de las condiciones fisiológicas de la planta hospedadora; por ello, las descripciones de las especies son parcas, en la mayoría de los caracteres, en tamaños que no aportarían nada para el reconocimiento de los táxones. En adición a esto, casi todas las especies presentan “formas de montaña”, que son a menudo plantas enanas con flores más pequeñas y con un desarrollo incompleto de otros caracteres –v.gr., las hojas con solo un par de dientes, pocas flores y pocas semillas– y pueden vivir sin necesidad del hospedante. Por ello las identificaciones de los táxones deben basarse siempre sobre el total de los caracteres en estudio, examinando varios individuos por población, y teniendo en cuenta el hábitat, aunque a veces pueden presentarse mezcladas en una misma localidad poblaciones de especies distintas. En la Península Ibérica, por el menor número de especies, pueden ser más fácilmente diferenciadas. Los caracteres morfológicos principales que permiten separarlas son: el tamaño de las flores, la pilosidad, la forma de las brácteas y el hábitat (tipo de substrato o de clima general, comunidad en la que vive). De los caracteres utilizados en la clave o las descripciones, hay que precisar que, salvo en aquellos casos que se indica expresamente otra cosa, el término “hoja” se refiere tanto a las hojas superiores como a las brácteas inferiores de la inflorescencia, que son ± de la misma forma; las hojas inferiores, que no se describen, en general son más reducidas en tamaño y número de dientes que las superiores. Los dientes laterales de las hojas se numeran del ápice a la base. La corola se va alargando durante la floración, por lo que las mediciones de la misma deben hacerse al final de la antesis y, salvo que se indique lo contrario, siempre están referidas a la longitud dorsal, es decir, al tubo más el labio superior. El término “corola grande” equivale a una longitud dorsal de 9-12(14) mm; en general en ese caso la flor experimenta fecundación cruzada, y presenta el estilo erguido proyectado fuera de la flor al comienzo de la antesis, y al final de ésta se curva. El término “corola mediana” equivale a una longitud dorsal de (7)8-10(11) mm; la flor experimenta tanto autofecundación como fecundación cruzada, y presenta el estilo ligeramente curvado al comienzo de la antesis, curvándose rápidamente durante la misma. El término “corola pequeña” equivale a una longitud dorsal de la corola de 5-7(8) mm; la flor experimenta principalmente autofecundación, y presenta el estilo curvado hacia abajo, situado entre las anteras, al comienzo de la antesis. Las especies autógamas de Euphrasia producen poblaciones con plantas ± uniformes pero diferentes de las de poblaciones vecinas. En relación con el estrecho concepto de especie, que fue también empleado por otros botánicos del final del siglo XIX, cientos de táxones de Euphrasia fueron descritos con diferentes categorías taxonómicas. Muchos de ellos fueron más tarde combinados como variedades o subespecies de otras especies, lo que contribuyó a aumentar aún más el caos de la taxonomía del género, que no tenía nada que ver con la circunscripción de unidades naturales y taxonómicamente útiles. Por ello, de las docenas de sinónimos que existen para cada especie solo mencionaremos los homotípicos o aquellos que consideramos importantes para la flora peninsular. Además, Wettstein [Monogr. Euphrasia (1896)] describió la existencia de ecotipos diferentes morfológicamente en relación con su desarrollo en diferentes épocas del verano, lo que denominó “pseudopolimorfismo estacional”. En cuanto a la propuesta de nuevos táxones, especialmente Sennen describió múltiples microformas locales de los Pirineos como especies independientes, las cuales han pasado después a la sinonimia [W.H.P. Rothmaler in Cavanillesia 7: 5- 28 (1935); H.T. Malagarriga & J. Barrau in Acta Phytotax. Barcinon. 1: 26-37 (1968), E. Vitek in Ann. Naturhist. Mus. Wien, B 103: 573-597 (2001)]. Los nombres utilizados por Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 618-619 (1870) solo pueden ser relacionados en parte con las especies de Euphrasia actualmente aceptadas; solo su E. salisburgensis parece corresponder al epíteto actual. Los nombres utilizados posteriormente por Willkomm –cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 184-185 (1893)– se corresponden mayoritariamente con los aceptados hoy día, con las excepciones de “ E. montana ” , que pertenece a E. officinalis , y “ E. rigidula ” y “ E. gracilis ” , que probablemente deban atribuirse a E. stricta . En Europa central Euphrasia se utiliza como droga. Los componentes antibacterianos que posee son eficientes como antiinflamatorio. El nombre popular “Augentrost” (= consuelo para los ojos), de origen paralelo al de “Zahntrost” ( Odontites = consuelo para los dientes), es indicativo de sus usos tradicionales. En el Pirineo aragonés, algunas especies se han usado como antiinflamatorio pectoral y como astringente. Todas las especies del género pueden recibir los siguientes nombres vulgares. N.v.: eufrasia, hierba cresta, rompepiedras, yerba cresta, yerbeta nana; port.: consolo-de-vista, eufrasia; cat.: eufràsia; eusk.: begi-belar, begi-belarra, sendikusa. Bibliografía. – H.T. MALAGARRIGA & J. BARRAU in Acta Phytotax. Barcinon. 1: 26-37 (1968) ; W. ROTHMALER in Cavanillesia 7: 5-28 (1935) ; A.J. SILVERSIDE in Watsonia 18: 343-350 (1991) [ E. officinalis ]; E. VITEK in Pl. Syst. Evol. 148: 215-237 (1985) [ E. hirtella ]; 149: 1-18 (1985) [ E. alpina ]; 151: 241-269 (1986) [ E. minima ]; in Ann. Naturhist. Mus. Wien, B 103: 573-597 (2001); E. VITEK & M. KIEHN in Flora 184: 31-41 (1990) [ E. officinalis ]; R. WETTSTEIN , Monogr. Euphrasia (1896) ; P.F. YEO in Bot. J. Linn. Soc. 77: 223-334 (1979) . 1. Hojas con los 2 primeros dientes de cada lado distantes entre sí ( fig. 3 k-m), con dientes generalmente agudos o aristados, cuneadas en la base; cápsula, en general, glabra o con escasos pelos cortos en el margen; planta purpúrea, muy raramente verde ........... 2 – Hojas con los 2 primeros dientes de cada lado muy próximos entre sí ( fig. 3 a-j), con dientes de obtusos a aristados, de cuneadas a ampliamente cordiformes en la base; cápsula con numerosos pelos largos, al menos antes de la desecación; planta verde, teñida de púrpura, o purpúrea ................................................................................................... 3 2. Corola en general grande –(6)11-14 mm–, en general violeta pálido o violeta obscuro, con el labio inferior en general mucho más largo que el superior; estilo erguido, que sobresale de la corola al comienzo de la antesis .......................................... 8. E. alpina – Corola pequeña –5-7(8) mm–, blanca, purpúrea o violeta, con el labio inferior de igual hasta más largo que el superior; estilo curvado hacia abajo, situado entre las anteras al comienzo de la antesis ..................................................................... 9. E. salisburgensis 3. Planta pelosa, con pelos glandulíferos largamente pedicelados –pedicelo de 3(4) células– que abundan sobre todo en las hojas ...................................................................... 4 – Planta glabra o pelosa, con pelos tectores o glandulíferos cortamente pedicelados –pedicelo de 1 célula ............................................................................................................ 5 4. Corola grande –(8)9-12(13) mm–; estilo erguido, que sobresale de la corola al comienzo de la antesis; tallo en general ramificado ............................................ 1. E. officinalis – Corola mediana o pequeña –(5)6-8(9) mm–; estilo ligera o netamente curvado hacia abajo, situado entre las anteras al comienzo de la antesis; tallo no ramificado o con pocas ramas erectas cerca de la base .............................................................. 2. E. hirtella 5. Hojas de cuneadas a anchamente cordiformes en la base ( fig. 3 b, c, f, h, i ); corola (5)6-8(9) mm, blanca, violeta o amarilla ....................................................................... 6 – Hojas de cuneadas a anchamente cuneadas en la base ( fig. 3 d-g, j, k); corola (5)6- 12(14) mm, blanca o violeta .......................................................................................... 8 6. Hojas en general anchamente cordiformes en la base; corola (5)6-8(9) mm ................... ...................................................................................................................... 2. E. hirtella – Hojas de cuneadas a cordiformes en la base; corola (5)6-7 mm ................................... 7 7. Hojas ± cuneadas en la base y con el diente apical algo alargado ( fig. 3 f ), 1,2-2 veces más largo que los contiguos; corola blanca o violeta, nunca amarilla; planta en general purpúrea ............................................................................................... 5. E. willkommii – Hojas de cuneadas a cordiformes en la base y con el diente apical no alargado ( fig. 3 h, i ), ± igual que los contiguos; corola blanca o amarilla, raramente violeta; planta en general no purpúrea ........................................................................................ 7. E. minima 8. Corola en general grande, (6)11-14 mm ....................................................... 8. E. alpina – Corola de pequeña a mediana, (5)6-9(10) mm .............................................................. 9 9. Tallo con entrenudos en general 2-4(7) veces más largos que las hojas superiores; brácteas inferiores 4-9(11) mm, con los dientes del par basal por lo común de patentes a ligeramente retrorsos ................................................................................. 6. E. nemorosa – Tallo con entrenudos desde más cortos hasta 4 veces más largos que las hojas superiores; brácteas inferiores (4)5-14 mm, con los dientes del par basal por lo común antrorsos .. 10 10. Plantas pequeñas –hasta de 8 cm–; hojas con el diente apical algo alargado ( fig. 3 f ), 1,2-2 veces más largo que los contiguos .............................................. 5. E. willkommii – Plantas en general robustas –hasta de 25(40) cm–; hojas con diente apical no alargado ( fig. 3 d, e ), igual o más corto que los contiguos..........................................................11 11. Planta a menudo teñida de púrpura; tallos en general abundantemente ramificados –en individuos de bajas altitudes– o poco o nada ramificados –individuos de alta montaña–; cápsula 4-5,5(6) mm ............................................................................. 3. E. stricta – Planta verde, raramente teñida de púrpura; tallos en general con pocas ramas; cápsula 5-7 mm ..................................................................................................... 4. E. pectinata