Bathiorhamnus dentatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki, 2008

Callmander, Martin W., Phillipson, Peter B. & Buerki, Sven, 2008, Révision du genre Bathiorhamnus Capuron (Rhamnaceae) endémique de Madagascar, Adansonia (3) 30 (1), pp. 151-170 : 156-166

2. Bathiorhamnus cryptophorus Capuron

Adansonia , n. s., 12: 387 (1972) . — Typus: Madagascar, Prov. Toliara, galerie forestière de la Mangatsiaka, à Ranomainty canton d’Amboasary, [25°00’S, 46°27’E], 1.X.1954, fl., Service forestier 10897 (holo-, P!; iso-, MO!, P! [2 parts]).

MATERIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. Toliara, Route Manambao, 40 km nord de Tuléar , [23°07’S, 43°37’E], 20 m, 3.XII.1972, fr., Debray 1928 ( P, TAN) . — Coastal road out of Tuléar , 35-50 km, 23°12’S, 43°37’E, 11.IX.1989, fr., Keating & Miller 2244 ( K, MO, P, TAN) . — Ambatopika, 1967-1969, st., Koechlin s.n. ( P) . — RN 9, 32 km sur la route de Tuléar, Madiorano , 23°05’S, 43°37’E, 31. I.1990, fr., Labat & Du Puy 2044 ( K, P) . — 25 km of Tuléar on the road to Morombe , 23°12’S, 43°37’E, 12.XII.1988, fr., Miller & Schatz 3742 ( K, P, TAN) . — Tsimanampetsotsa Reserve , S of Tuléar, 24°04 S, 43°45’E, 80 m, 28.XII.1987, fr., Phillipson et al. 2725 ( G, MO, P) . — Tsimanampetsotsa Reserve (Nº 10), NW corner of reserve, on escarpment of calcareous, 24°04’S, 43°46’E, 7.X.1990, fl., Phillipson et al. 3713 ( G, MO, P, TAN) . — Analalava (Forêt), près du fleuve Onilahy à une dizaine de km avant Tongobory , [23°34’S, 44°13’E], [180 m], 30. V.1921, st., Poisson 195 ( P) . — Ifaty , 13.XII.1993, fr., Rabesandratana 4076 ( P) . — Km 37, route Tuléar, Saint Augustin [23°33’S, 43°45’E], 9.XI.1952, st., Service Forestier 44-R-123 ( MO, P, TEF) . — Réserve Tsimanampetsotsa, Beheloky , [24°04’S, 43°46’E], 14.III.1987, fr., Service Forestier 930-R-187 ( TEF) . — Route Manombo-Tuléar , [23°08’S, 43°37’E], 24.XI.1953, fr., Service Forestier 7763 ( P) . — Après bac Soalara, route de Tuléar , [23°34’S, 43°43’E], 30.X.1953, fl., Service Forestier 7848 ( MO, P) . — Galerie forestière de la Mangatsiaka, au village de Ranomainty ( P. K. 434 de la route d’Ambovombe à Fort Dauphin ), [24°59’S, 46°32’E], 23.IX.1953, fl., Service Forestier 8491 ( P) . — Sud-Ouest, sur calcaires au sud de Manombo , [22°57’S, 43°28’E], 25. VI.1958, fr., Service Forestier 18612 ( MO, P) . — Sud-Ouest, près de la bifurcation de la route de Tuléar vers Morombe et Manombo , [22°52’S, 43°34’E], 12.XII.1962, fr., Service Forestier 22254 ( K, P) .

DESCRIPTION

Arbre pouvant atteindre 15 m de hauteur et 40 cm de diamètre, à écorce profondément crevassée; rameaux feuillés finement pubérulents, grisâtres, grêles, 1-1,5 mm de diamètre, les rameaux défeuillés demeurant assez longtemps pubérulents. Stipules triangulaires-aiguës, petites, 1 mm de long, pubérulentes, caduques. Feuilles caduques, alternes; pétiole de 6 à 12 mm de long, pubérulent, très légèrement renflé vers son sommet; limbe membraneux, très finement ponctué pellucide, ovale-elliptique ou elliptique-lancéolé, pubescent hérissé sur les 2 faces, plus densément à la face supérieure qui est douce au toucher, concolore, 2,8-7 × 1,4-2,7 cm, environ 2 à 3,5 fois plus long que large, à plus grande largeur vers le tiers inférieur, à base arrondie ou très obtuse, à sommet arrondi ou obtus à marge très finement crénelée ou sub-entière. Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane en général à la base du limbe, rejoignant la nervure principale à l’apex; une domatie à l’aisselle de chaque nervure latérale, faisant une nette saillie à la face supérieure du limbe, nervures principales et latérales finement invaginées à la face supérieure et saillantes à la face inférieure, réticulation dense, fine. Cymes axillaires, sessiles, pauciflores, 1-4 fleurs. Fleurs hermaphrodites, d’environ 6 mm de diamètre, pubérulentes sur le pédicelle et la face externe du calice, brunâtres; pédicelle 3-4 mm, grêle; bractées très petites, caduques, pubérulentes. Sépales triangulaires, 1,5-2 mm de largeur à la base, 2 mm de long, carénés sur la face interne à l’apex. Pétales longs d’environ 1,5 mm, comprenant un onglet, aussi long que la lame pétalaire proprement dite, le tout rapidement caduc. Étamines oppositipétales, plus longues que les pétales à maturité, à filets élargis à la base; anthères ovales, longues de 0,8 mm environ; disque nectarifère pentagonal tronqué à la base des sépales, légèrement échancré à la base des étamines. Ovaire semi-infère enfoncé dans le disque à trois loges; style conique court, 1 mm, trifide dès le tiers inférieur. Fruit indéhiscent, 1,3 cm de diamètre, subglobuleux, à réceptacle persistant; exocarpe 0,5-1 mm d’épaisseur; graine à maturité aplatie dorso-ventralement, sillonnée aux extrémités sur la face extérieure.

RÉPARTITION

Bathiorhamnus cryptophorus est endémique du bush sub-aride du sud-ouest de Madagascar.Il occupe une distribution disjointe autour de la ville de Tuléar et d’Ambovombe ( Fig. 7B ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 19 927 km 2, une zone d’occupation de 126 km 2 et sept sous-populations dont une seulement se trouve dans l’Aire Protégée de Tsimanampetsotsa, B. cryptophorus est provisoirement considéré comme « En Danger», EN B2ab(i,ii), selon les Critères et catégories de l’UICN pour la Liste Rouge ( UICN 2001). Cette espèce peu commune est en effet menacée par le charbonnage et les mines dans son aire de répartition.

REMARQUES

Bathiorhamnus cryptophorus est proche morphologiquement de B. capuronii , mais s’en distingue pour les raisons évoquées plus haut. Cette espèce se distingue (comme B. capuronii ) facilement des autres espèces de Bathiorhamnus par ses feuilles caduques, membraneuses à sub-coriaces, généralement plus petites (elles ne dépassent pas 5-6 cm de longueur), à marges toujours finement dentées et par ses domaties à l’aisselle des nervures secondaires, saillantes à la face supérieure du limbe formant alors des sortes de boursouflures plus ou moins accentuées.

3. Bathiorhamnus dentatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki , comb. nov. ( Fig. 2 )

BASIONYME. — Bathiorhamnus louvelii var. dentatus Capuron , Adansonia , n. s., 6: 125, pl. I, fig. 23 (1966). — Typus: Madagascar, Prov. Antsiranana. Ouest (confins du Centre), Massif de la Montagne d’Ambre à gauche de la rivière des Makis en aval de la traversée de cette rivière par la piste Joffreville-Andranofanjava, [12°36’S, 49°10’E], 21.XI.1958, fl., Service forestier 20075 (holo-, P!; iso-, P!, TEF!).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. Antsiranana, forêt d’Ambilondamba , nord du village de Daraina, forêt semi-décidue sur sol profond entre gros blocs granitiques, 13°10’S, 49°39’E, 220 m, 27.X.2004, st., Callmander 279 ( P, TAN) . — Ambilobe, Beramanja, Anketrabe, forêt de Kalabenono, chaîne du Galoko, 9 km au sud-est d’Anketrabe, substrat gréseux, 13°38’40”S, 48°40’53”E, 975 m, st., Razafitsalama 1104 ( G, MO, P, TAN) . — Ambilobe, Beramanja, Anketrabe, forêt de Kalabenono, sur la chaîne de Galoko, 9 km au sud-est d’Anketrabe versant sud-est, en dessous d’une paroi rocheuse, substrat gréseux, 13°38’54”S, 48°40’27”E, 770 m, fl., Razafitsalama et al. 1168 ( G, MO, P, TAN) . — Sahafary, 12°35’00”S, 49°26’58”E, 244 m, fr., Razafitsalama et al. 1189 ( CNARP, MO, P, TAN) . — Sambirano, Bemangoaka, Nosy Be , [13°27’S, 48°21’E], [450 m], 29. I.1957, st., Réserves Naturelles Madagascar 9393 ( P, TEF) . — Ouest (nord), bassin de la Saharaina, Forêt de Sahafary , sables, [50°12’S, 49°28’E], 27.XI.1958, fr., Service Forestier 20113bis ( P, TEF) . — Ouest (nord), forêt d’Analandriana, au nord de Sakaramy (Diégo-Suarez), basaltes, [12°26” S, 49°16” E], [300 m], 14.II.1962, st., Service Forestier 20963ter ( P, TEF) . — Forêt d’Analamahitsy entre Anivorano-Nord et Ambondronifehy (PK 84 de la route de Diégo-Suarez), basaltes, [12°46’S, 49°13’E], 16.XI.1962, fr., Service Forestier 22023 ( K, P, TEF) . — Lisière supérieure de la Forêt d’Andranomadiro (rebord sud du plateau de Sahafary, entre les bassins de la Saharenana et du Rodo ), [12°37’60”S 49°28’00”E], [150 m], 27.XII.1963, fr., Service Forestier 23066 ( K, P, TEF) . — Ouest (nord), vestige de forêt au sud de Maintialaka entre Belinta et Ambatrabe , au NW de Vohemar, [13°21’S, 49°56’E], 14.X.1966, st., Service Forestier 24854ter ( P, TEF) . — Vestige de forêt entre Belinta et Ambatrabe , au NW de Vohémar (au sud de Maintialaka), [13°21’S 49°56’E], 10.XII.1966, fl., Service Forestier 27336 ( P, TEF) . — Ouest (Nord), forêt d’Andaingo , sur vieilles dunes, au sud de la rivière d’Andripata (au sud de Vohémar ), [13°39’S, 49°55’E], 16.III.1967, st., Service Forestier 27438bis ( P, TEF) . — Sur la ligne de crête d’Antsarotrobe , 13. VI.1979, fr., Service Forestier 29526 ( TEF) . — Est du lac Mahery, Sakaramy , [12°26’S, 49°16’E], 19.II.1985, fr., Service Forestier 32595 ( TEF) . — Au nord du village d’Ambalapaka, Canton et District de Bealanana , [14°29’S, 48°43’E], 1200 m, 20. VI.1958, fl., Service Forestier 63-R-158 ( P) .

DESCRIPTION

Arbre pouvant atteindre de 5 à 15 m de hauteur; rameaux feuillés glabres, grêles, ridés. Stipules triangulaires-aiguës, 3 mm de long, pubérulentes, caduques, jaunâtres.Feuilles persistantes, alternes; pétiole généralement 1-1,5 mm de long, à poils caducs, noirâtre; limbe sub-coriace, lancéolé, glabre sur les 2 faces, concolore, (2,5-)3(-5) × (5-)7(-10) cm, à base arrondie, à apex aigu, à marge ondulée dans la partie basale devenant crénelée dans la partie supérieure, à bord faiblement révoluté. Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane à la base du limbe, rejoignant la nervure principale à l’apex, nervures principales et latérales finement invaginées à la face supérieure et non saillantes à la face inférieure, réticulation dense, à surface lisse. Cymes axillaires, sessiles, pauciflores, 1(-2-4) fleurs. Fleurs hermaphrodites, de 7 mm de diamètre, éparsement pubérulentes sur le pédicelle et la face externe du calice, jaunâtre; pédicelle 4-7 mm, grêle; bractées très petites, caduques, pubérulentes. Sépales triangulaires, 2 mm de largeur à la base, 3 mm de long, caréné sur la face interne à l’apex. Pétales longs de 2 mm, comprenant 2/3 pour l’onglet, celui-ci plus long que la lame pétalaire proprement dite, le tout rapidement caduc. Étamines oppositipétales, plus longues que les pétales à maturité, à filets orangés élargis à la base; anthères ovales longues de 1 mm environ; disque nectarifère pentagonal, tronqué à la base des sépales. Ovaire semi-infère enfoncé dans le disque, à trois loges; style conique court, 2 mm, trifide dès la base. Fruit indéhiscent, 1,2-1,5 mm de diamètre, globuleux, à réceptacle persistant; exocarpe 0,5-0,7 mm d’épaisseur; graine à maturité aplatie dorso-ventralement, sillonnée aux extrémités sur la face extérieure.

RÉPARTITION

Bathiorhamnus dentatus est endémique des forêts humides à sub-humides du nord de Madagascar, de la région de Bealanana à la Montagne d’Ambre ( Fig. 7B ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 23 200 km 2, une zone d’occupation de 126 km 2, 10 sous-popula-

tions dont trois dans le réseau d’Aires Protégées de Madagascar (Lokobe, Manongarivo et la Montagne d’Ambre), B. dentatus est provisoirement considéré comme « Vulnérable», VU2ab(i,ii), selon les Critères et catégories de l’UICN pour la Liste Rouge ( UICN 2001).

REMARQUES

Bathiorhamnus dentatus possède des feuilles généralement grandes (3 × 7 cm) ( Fig. 2C ) comparées à B. capuronii (2 × 3 cm) qui pousse dans la même région du Nord. Cette espèce est caractérisée par un limbe sub-coriace, toujours glabre sur les deux faces, à bord faiblement révoluté, à moitié supérieure crénelée et/ou sinuée et à apex acuminé arrondi émarginé. La réticulation est dense mais jamais saillante sur les deux faces, donnant un aspect lisse à la face supérieure, au contraire de B. reticulatus .

4. Bathiorhamnus louvelii (H.Perrier) Capuron ( Fig. 3 )

Adansonia , n. s., 6: 123 (1966) . — Macrorhamnus louvelii H.Perrier, Notulae Systematicae 11: 22 (1943). — Typus: Madagascar, Prov. Toamasina, forêt d’Analamazoatra , vers 1000 m, X.1925, fl., Louvel 2 (holo-, P!).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. Antananarivo, Andreba, au voisinage d’Anjozorobe , 18°18’S, 47°52’E, 1450 m, 1.XI.1967, fr., Bernardi 11141 ( G, P) .

Prov. Antsiranana, bord chemin proche camp des Roussettes, parc national Montagne d’Ambre, 12°37’S, 49°09’E, 17. V.2005, fr., Buerki et al. 2 ( TEF) . — Daraina, forêt de Binara, 13°15’S, 49°37’E, 900 m, 1.XII.2006, fr., Gautier et al. 4985 ( G, K, MO, P, TEF) . — Montagne d’Ambre, 12°30.13’S, 49°10.53’E, 920 m, 8.XII.2006, fl., Gautier et al. 5067 ( G, K, MO, P, TEF) . — Montagne d’Ambre National park , at cul de sac c. 200 m past point de vue grande cascade, 12°31’36”S, 49°10’20”E, 840 m, 19.IV.1993, fr., Harder et al. 1641 ( MO, P) . — Nord Daraina, forêt de Binara, 13°44’S, 49°36’E, 700 m, 28.III.2004, fr., Ranirison et al. 516 ( G, MO, P) .

Prov. Fianarantsoa, Anohambovato , [21°31’S, 47°25’E], 10.II.1955, fr., Service Forestier 13272 ( P, TEF) .

Prov. Mahajunga, Mangindrano. Forêt de ravine en bordure d’un ruisseau non permanent, proche de la rivière Bemafo, 14°13’16”S, 49°03’57”E, 1837 m, X.2005, fl. & fr., Callmander et al. 425 ( G, MO, P, TAN) . — Centre-nord, montagnes au nord de Mangindrano (Haute Maevarano) jusqu’aux sommets d’Ambohimirahavavy (partage des eaux Mahavavy-Androranga), [14°13’S, 49°04’E], 1500 m, 6.II.1951, fr., Humbert & Capuron 24875bis (= SF986 ) ( G, K, MO, P, TAN, TEF) . — Forêt Tsirakamboloza, Canton Antsirabe, District Mandritsara, 13.IV.1956, Service Forestier Madagascar 111-R-301 ( P) .

Prov. Toamasina, Ambatovy , route vers Torotorofotsy 18°52’S, 48°20’E, 980 m, 24.II.1997, fr., Rakotomalaza et al. 1183 ( MO, P) . — Sous-préfecture Vavatenina, commune à Ambodimangavalo, Moango , AP de Zahamena, 17°33’32”S, 48°53’55”E, 4. V.2003, fr., Rakotondrajaona et al. 277 ( MO, P) . — Parc national de Zahamena, Manakambahiny-Est, Andranomalaza , à 3 km au nord-est d’Antoby, 17°38’25”S, 48°38’34”E, 989 m, 28.III.2000, fr., Randrianasolo, S. et al. 162 ( MO, P) . — Périnet, forêt d’Analamazaotra , [18°56’S, 48°26’E], fr., Service Forestier 11970bis ( TEF) . — Centre , escarpement rocheux de la Mandraka, à la sortie des gorges ( P. K. 70 de la route de Tananarive à Moramanga), [18°55’S, 47°56’E], [1100 m], 8.XI.1957, fr., Service Forestier Madagascar 18408 ( P, TEF) . — Centre-ouest , forêt à 10 km à l’est de Marovoay (canton situé à 21 km au nord de Moramanga), [18°46’S, 48°20’30”E], 1000 m, 1.IX.1958, st., Service Forestier 18783bis ( P, TEF) .

DESCRIPTION

Arbre pouvant atteindre de 10 à 15 m de hauteur; rameaux feuillés pubérulents, grêles, ridés, brunâtres. Stipules triangulaires-aiguës, 3 mm de long, pubérulentes, caduques, jaunâtres. Feuilles persistantes, alternes; pétiole généralement 8-12 mm de long, à poils caducs, noirâtres; limbe coriace, ovale à elliptique, glabre sur les deux faces, concolore, (2,5-)3(-4) × (5-)6(-8) cm, à base arrondie, à apex aigu, à marge entière aux bords faiblement révolutés. Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane à la base du limbe, rejoignant la nervure principale à l’apex, nervures principales et latérales finement invaginées à la face supérieure et saillantes à la face inférieure, réticulation dense, à surface lisse. Cymes axillaires, sessiles, rarement uniflores, souvent à plus de 10 fleurs. Fleurs hermaphrodites, de 6- 7 mm de diamètre, pubérulentes sur le pédicelle et la face externe du calice, jaunâtres; pédicelle 5-8 mm; bractées très petites, caduques, pubérulentes. Sépales triangulaires, 2 mm de largeur à la base, 3 mm de long, carénés sur la face interne à l’apex. Pétales longs de 2 mm, comprenant 2/3 pour l’onglet, plus long que la lame pétalaire proprement dite, le tout rapidement caduc. Étamines oppositipétales, plus longues que les pétales à maturité, à filets orangés élargis à la base; anthères ovales longues de 1 mm environ; disque nectarifère pentagonal tronqué à la base des sépales. Ovaire semi-infère enfoncé dans le disque à trois loges; style conique court, 2 mm, trifide dès la base. Fruit indéhiscent, 1,5-1,7 mm de diamètre, globuleux, à réceptacle persistant; exocarpe 0,5-0,7 mm d’épaisseur; graine à maturité aplatie dorso-ventralement, sillonnée aux extrémités sur la face extérieure.

RÉPARTITION

Bathiorhamnus louvelii possède une large répartition dans les forêts humides de moyenne altitude. Il croît de Ranomafana à la Montagne d’Ambre en incluant les hauts plateaux (Anjozorobe, Mandritsara), les montagnes du nord-ouest (Ambohimirahavavy) et la région de Daraina (nord-est) ( Fig. 7A ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 65 650 km 2, une zone d’occupation de 126 km 2 et 12 sous-populations dont quatre se trouvent dans le réseau d’Aires Protégées de Madagascar (Montagne d’Ambre, Périnet-Analamazaotra, Ranomafana et Zahamena), B. louvelii est provisoirement considéré comme « Préoccupation mineure», LC, selon les Critères et catégories de l’UICN pour la Liste Rouge ( UICN 2001).

REMARQUES

Le concept d’espèce attribué à Bathiorhamnus louvelii (type du genre) englobe une variation morphologique assez conséquente par rapport aux autres espèces. En effet, cette espèce de moyenne altitude possède de par son écologie une aire de répartition assez large à Madagascar ( Fig. 7A ). Cette espèce a été décrite sur une récolte de Louvel dans la région d’Analamazoatra. Suivant les zones géographiques, des variations morphologiques sont observées au niveau de la feuille. Toutefois, celle-ci possède toujours un limbe coriace à bord révoluté. Sur les hauts plateaux du centre (Bernardi 11141) et du centre-nord (Callmander et al. 425), le limbe possède une marge plus ou moins crénelée dans les 2/3 supérieurs. Plus au nord, dans la région de Daraina (Ranirison et al. 516) et à la Montagne d’Ambre (Harder et al. 1641) ( Fig. 3B ), la feuille est plus petite (2,5 cm) que dans les autres régions. Dans la région de Périnet, proche des forêts d’Analamazaotra où a été récolté le type, la feuille peut être arrondie ( Fig. 3C ). Ces différences de formes et de dimensions vont de pair avec la large répartition de l’espèce, mais sont insuffisantes pour décrire des taxons infraspécifiques.

5. Bathiorhamnus macrocarpus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki , comb. nov. ( Fig. 4 )

BASIONYME. — Bathiorhamnus louvelii var. macrocarpus Capuron , Adansonia , n. s., 6: 125, pl. 1, figs 16-20 (1966). — Typus: Madagascar, Prov. Toamasina, Est, bassin de la Fananehana, massif de l’Androrona, [15°51’S, 49°31’E], vers 700 m, II.1954, fr., Service forestier 8970 (holo-, P!; iso-, P! [2 parts], TEF!).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. Fianarantsoa, Mt. Vatavavy, near Ambolotara , between Kianjavato and Iroadro, 21°23’49”S, 47°56’24”E, 29.X. 2000, 270 m, fr., Hoffmann et al. 342 ( G, K, P, TAN) . — South of Farafangana, forêt Manombo , 23°03’16”S, 47°40’28”E, 15.XI.2001, fr., McPherson & Rabenantoandro 18423 ( MO, TEF) . — Iabomary, 40 km au SE de Farafanga, Mananivo , Farafanga , sur latérite, 23°03’34”S, 47°40’23”E, 0-50 m, 6.II.2001, fr., Rabenantoandro et al. 410 ( MO, P, TAN) . — Iabomary, 40 km au SE de Farafanga, Mananivo , Farafanga , sur latérite, 23°03’34”S, 47°40’23”E, 0-50 m, 6.II.2001, fr., Rabenantoandro et al. 425 ( MO, P, TAN) . — RS de Manombo, 37 km à of Farafangana , route nationale 12, sur latérite, 23°02’S, 47°42’E, 100 m, 9.III.1991, fr., Schatz et al. 3179 ( K, MO, P, TAN) . — Forêt de Misevo, canton de Ihorombe, Farafangana , 23°00’S, 47°45’E, 0-50 m, 29.III.1956, st., Service Forestier 16083 ( TEF) . — Est à crête de Tsangatsanga, à l’est de Kienjavato (entre Ifanadiana et Anosivolo), [21°22’S, 47°52’E], 6.XII.1964, fl., Service Forestier 23920 ( K, MO, P, TEF) . — Est , reste de forêt orientale sur latérite de basalte entre Farafangana et Manombo, [23°00’S, 47°42’E], 8.XII.1964, fl., Service Forestier 23937 ( K, P, TEF) . — Analavory, canton d’Ambohimanga-Sud, district de Ifanadiana , [21°42’S, 47°58’30”E], 29.IX.1954, st., Service Forestier 52-R-497 ( P) . — Forêt de Bemelo, canton et district de Farafangana , [23°10’S, 47°32’E], 30. I.1951, st., Service Forestier 68-R-146 ( P) .

Prov. de Toamasina, RNI Betampona, piste principale, forêt dense humide de basse altitude, 17°45’S, 49°12’E, 500 m, 17.XI.2005, fr., Buerki et al. 132 ( K, MO, NEU, P, TEF, US). — Forêt à l’ouest de Foulpointe , 6.VII.1972, st., Debray 1822 ( P). — Tamatave II, Foulpointe, Morarano, Andohanakoho, forêt d’Analalava, 6 km ouest de Foulpointe, sur latérite, 17°42’48”S, 49°27’11”E, 54 m, Lehavana et al. 315 ( MO, P, TAN). — Fivondronana , Ambodiriana , Firaisana, Fontsimavo, RNI de Betampona, 17°54’46”S, 49°12’20”E , 15.I . 2005 , 400 m, Rabevehitra et al. 12 (MO, TAN). — Betampona RNI, 17°55’55”S, 49°12’11”E, 343 m, 19-24.III.1999, fr., Ratovoson et al. 47 ( MO, P, TAN). — Est, collines et falaises maritimes au nord d’Ivontaka (au sud de Mananara), [16°18” S, 49°49’E] , 5.IX.1957, fr., Service Forestier 18215 ( G, MO, P, TEF). — Est à l’île Sainte-Marie, partie à de la Forêt de Kalalao, à l’E de Maromandia-Tafondro, [16°53’S, 47°42’E] , 16.V .1969 , fr., Service Forestier 28820 (P, TEF). — Sahabefoza, village Rendrirendry, Amdodiriana, Toamasina II, [17°55’S, 49°12’E], 23.XII.1988, Service Forestier 34003 ( TEF) .

DESCRIPTION

Arbre pouvant atteindre de 10 à 25 m de hauteur; rameaux feuillés glabres, brunâtres, aplatis à l’état jeune. Stipules triangulaires-aiguës, 5 mm de long, pubérulentes, caduques, blanchâtres. Feuilles persistantes, alternes; pétiole généralement 1,3-2 mm de long, glabres, noirâtre; limbe coriace, obovale à oblancéolé, glabre, concolore, (2-)3(-4) × 6-11 cm, à base atténuée, à apex aigu, rarement rétus, à marge entière aux bords fortement révolutés. Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane à la base du limbe, rejoignant la nervure principale à l’apex, nervures principales et latérales invaginées à la face supérieure et saillantes à la face inférieure, réticulation dense, à surface lisse, peu visible sur la face supérieure. Inflorescence regroupée en courtes grappes, 1-2 cm de longueur, de fascicules (ou axillaires et sessiles) de 5 ou 6 fleurs. Fleurs hermaphrodites, de 9 mm de diamètre, pubescentes, ferrugineuses sur le pédicelle et la face externe du calice; pédicelle 2-4 mm, grêle; bractées très petites, caduques, pubérulentes. Sépales triangulaires, 2-3 mm de largeur à la base, 4 mm de long, carénés sur la face interne à l’apex. Pétales longs de 2 mm, l’onglet aussi long que la lame pétalaire proprement dite, le tout rapidement caduc. Étamines oppositipétales, plus longues que les pétales à maturité, à filets orangés élargis à la base; anthères ovales, longues de 1,5 mm environ; disque nectarifère pentagonal tronqué à la base des sépales. Ovaire semi-infère enfoncé dans le disque, à trois loges; style conique court, 2 mm, trifide dans le tiers supérieur. Fruit indéhiscent, 2,5-3 cm de diamètre, tricoque à maturité, à réceptacle persistant, dans certains cas les sépales paraissent persister quelques temps sur le bord du réceptacle; exocarpe 3 mm d’épaisseur; graine à maturité aplatie dorsoventralement, sillonnée aux extrémités sur la face extérieure.

RÉPARTITION

Bathiorhamnus macrocarpus croît dans les forêts denses humides de basse altitude de la côte est entre Mahabo au sud de Farafangana et la baie d’Antongil (péninsule de Masoala, Nord-Est) ( Fig. 7B ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 41 664 km 2, une zone d’occupation de 126 km 2 et 10 sous-populations dont deux se trouvent dans le réseau d’Aires Protégées de Madagascar (Betampona et Manombo), B. macrocarpus est provisoirement considéré comme «Vulnérable », VU B1ab(i)2ab(i), selon les Critères et catégories de l’UICN pour la Liste Rouge ( UICN 2001).

REMARQUES

Bathiorhamnus macrocarpus possède plusieurs caractères morphologiques discriminants qui nous ont décidé à l’élever au rang d’espèce. Les feuilles sont de forme assez variable, mais généralement obovales avec une couleur ferrugineuse. À la différence de B. louvelii qui possède de courtes inflorescences d’une dizaine de fleurs, les inflorescences de B. macrocarpus sont généralement groupées en courtes grappes fasciculées de 5 ou 6 fleurs ( Fig. 4C, D ). De plus, les fruits de B. macrocarpus ( Fig. 4A, B ) sont nettement plus gros que ceux des autres espèces. En effet, ils peuvent atteindre de 2 à 3 cm de diamètre et deviennent globuleux, souvent très légèrement trigones, à style persistant voire saillant à maturité.

6. Bathiorhamnus reticulatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki , comb. nov.

( Fig. 5 )

BASIONYME. — Bathiorhamnus louvelii var. reticulatus Capuron , Adansonia , n. s., 6: 124, pl. 1., figs 24-27 (1966). — Typus: Madagascar, Prov. Mahajunga. Ouest, forêt d’Ankarafantsika aux environs d’Ampijoroa, [16°18’S, 46°49’E], XI.1957, Service forestier 18471 (holo-, P!; iso-, BR!, G!, K!, MO!, P! [3 parts], TEF!, WAG!).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. Fianarantsoa, Route d’Ambalavao, Ihosy, [24°10’S, 46°34’E], 21.XI.1953, st., Service Forestier 34-R-239 ( P). — Ihosy, [22°24’S, 46°08’E], st., Service Forestier 135-R-239 ( P, TEF). — Ihosy, [22°24’S, 46°08’E] , 30.X.1953, fl., Service Forestier 7643 ( P, TEF). — Ouest, forêt de Kitranga, au nord d’Ihosy [22°16’S, 46°17’E], I .1955, fr., Service Forestier 11607 ( G, K, MO, P, TEF). — Forêt Kitranga- Ihosy, [22°16’S, 46°17’E] , 27.I .1955 , fr., Service Forestier 13727 (MO, P, TEF).

Prov. Mahajunga. Ankarafantsika , layon Ampijoroa ouest, [16°18’S, 46°48’E], 2.II.1972, fl., Debray 1678 ( P, TAN) . — Haute vallée de la Menarahaka à l’est d’Ihosy, terrain siliceux, [22°32’30”S, 46°29’50”E], 750 m, 1955, fr., Humbert 28537 ( G, K, MO, P, TAN) . — Anjiafitatra , près du Mont Tsitondraina, [16°18’S, 46°24’E], X.1901, fl., Perrier de la Bâthie 1373 ( P) . — Ambatomitsangana , terrain sablonneux, [16°29’S, 46°37’E], 26. V.1951, st., Service Forestier (Rakotovao) 87-R-174 ( TEF, P) . — Ouest , forêt de l’Ankarafantsika aux environs d’Ampijoroa, [16°11’S, 47°06’E], I.1957, st., Service Forestier 11955 ( P, TEF) . — Dist. Ambato-Boéni , Canton de Sitampiky , forêt d’Ankarokaroka, Antafia, [16°40’S, 46°07’E], 5.III.1957, fl., Service Forestier 17743 ( P, TEF) . — Ouest , forêt de l’Antsingy, aux environs de la clairière d’Ambodiriana (piste Antsalova-Tsiandro), [15°48’S, 46°13’E], 9.III.1957, st., Service Forestier 18033ter ( P, TEF) . — Près de Manerinerina , [16°15’24”S, 47°09’40”E], 27.II.1980, st., Service Forestier 29749 ( TEF) . — Mampikony , Betaramahamay, Ambohimanga, sable de Bongolava, Forêt d’Ambalafomby, 15°57’05”S, 47°26’09”E, 230 m, fl., Ramananjanahary 242 ( MO, P, TEF) . — Boriziny , Port-Bergé , Tsiningia, Marosely, 18 km au sud Boriziny, substrat calcaire de Marosely, 15°38’58”S, 47°35’03”E, 220 m, fl., Ramananjanahary 85 ( MO, P, TEF) . — Ampijoroa , Ankarafantsika Reserve, [16°11’S, 47°06’E], 27. VI.1970, Richard 67 ( K) .

Prov. Toliara, Forêt domaniale de Vohibasia, [25°00’S, 46°22’E], 27.V .1955 , st., Service Forestier 118- R161 (MO, P, TEF). — Forêt de Zombitsy , à l’est de Sakaraha, [22°52’S, 44°31’E] , 700-800 m, 20. VI .1958, st., Service Forestier 18591 ( MO, P, TEF). — Sud, vallon boisé sur le versant est du massif du Vohidava, près d’Anadabolava (Moyen Mandrare), [24°09’S, 46°15’E] , 6.II.1963, fl., Service Forestier 22582 ( P, TEF) .

DESCRIPTION

Arbre pouvant atteindre de 5 à 15 m de hauteur; rameaux feuillés pubérulents, grisâtres, riches en lenticelles blanchâtres.Stipules triangulaires-aiguës, 3 mm de long, pubérulentes, caduques, jaunâtres. Feuilles persistantes, alternes; pétiole généralement 7-8(-10) mm de long, glabrescent, noirâtre; limbe sub-coriace, oblancéolé, glabre sur les 2 faces, concolore, (3-)4(-5) × 7-11 cm, à base arrondie, à apex aigu, certaines feuilles sont étranglées à l’apex donnant l’aspect d’une feuille pseudo-acuminée, à marge entière aux bords faiblement révolutés. Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane à la base du limbe, rejoignant la nervure principale à l’apex, nervures principales et latérales finement invaginées à la face supérieure et saillantes à la face inférieure, réticulation dense, saillante sur les deux faces, donnant un aspect rugueux à la face supérieure.Cymes axillaires, sessiles, pauciflores, 1(-2-3) fleurs. Fleurs hermaphrodites, de 5-6 mm de diamètre, éparsement pubérulentes sur le pédicelle et la face externe du calice, jaunâtre; pédicelle 4-5 mm, grêle; bractées très petites, caduques, pubérulentes. Sépales triangulaires, 2 mm de largeur à la base, 2-3 mm de long, carénés sur la face interne à l’apex. Pétales longs de 1,5 mm, comprenant 1/3 pour l’onglet, plus court que la lame pétalaire proprement dite, le tout rapidement caduc. Étamines oppositipétales, plus longues que les pétales à maturité, à filets orangés élargis à la base; anthères ovales, longues de 1 mm environ; disque nectarifère pentagonal tronqué à la base des sépales. Ovaire semi-infère enfoncé dans le disque à trois loges; style conique court, 1 mm, trifide dès le tiers inférieur. Fruit indéhiscent, 1-1,4 mm de diamètre, globuleux, à réceptacle persistant; exocarpe 0,5-0,7 mm d’épaisseur; graine à maturité aplatie dorso-ventralement, sillonnée aux extrémités sur la face extérieure.

RÉPARTITION

Bathiorhamnus reticulatus possède une aire de distribution disjointe. Il croît dans les forêts sèches du sud (Ihosy, Zombitsy et dans le bassin moyen de la Mandrare), ainsi que dans l’ouest (Ankarafantsika et Bemaraha) ( Fig. 7A ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 163 445 km 2, une zone d’occupation de 153 km 2 et 15 sous-populations dont trois se trouvent dans le réseau d’Aires Protégées de Madagascar (Ankarafantsika, Bemaraha, Zombitsy-Vohibasia), B. reticulatus est provisoirement considéré comme «Préoccupation mineure», LC, selon les Critères et catégories de l’UICN pour la Liste Rouge ( UICN 2001).

REMARQUES

Bathiorhamnus reticulatus présente une certaine affinité morphologique avec B. dentatus ( Fig. 5 A-C). En effet, ces deux taxons possèdent des feuilles sub-coriaces, glabres sur les deux faces aux bords légèrement révolutés: cette affinité se retrouve sur les parties fertiles où les deux espèces sont caractérisées par des inflorescences pauciflores de 1-4 fleurs. Néanmoins, la marge du limbe de B. reticulatus ne présente jamais de crénelure ni de denticules. De plus, B. reticulatus présente certaines feuilles à l’apex étranglé donnant l’aspect d’une feuille pseudo-apiculée ( Fig. 5A ). Ce caractère discriminant se retrouve sur plusieurs feuilles de chaque récolte examinée. Finalement, la feuille de B. reticulatus possède une réticulation saillante sur la face inférieure, invaginée sur la face supérieure. Cette reticulation dense, saillante, donne un aspect rugueux à la face supérieure alors que la feuille de B. dentatus est toujours lisse et ne présente pas de réticulation saillante.

Figures

FIG. 7. — Distribution des espèces du genre Bathiorhamnus Capuron endémique de Madagascar: A, B. reticulatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki (■); B. louvelii (H.Perrier) Capuron (▲); B. vohemarensis Callm., Phillipson & Buerki (●); B, B. dentatus (Capuron) Callm.,Phillipson & Buerki (● dans l’encadré); B. macrocarpus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki (■); B. cryptophorus Capuron (▲); B. capuronii Callm., Phillipson & Buerki (++).

FIG. 2. — Bathiorhamnus dentatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki: A, détail d’un rameau florifère; B, fleur; C, rameau mon- trant les feuilles dentées dans la partie apicale du limbe; D, fruit. A-C, Service Forestier 23066; D, Service Forestier 32595. Échelles: A, B, 1 cm; C, 2 cm; D, 0,5 cm.

FIG. 3. — Bathiorhamnus louvelii (H.Perrier) Capuron: A, détail d’un rameau florifère de la région de Moramanga (Centre Est); B, détail d’un rameau fructifère de la Montagne d’Ambre (Nord); C, détail d’un rameau florifère de la région de Périnet (Centre Est). A, Antilahimena s.n.; B, Louvel 2 (holotype, P); C, Harder et al. 1641. Échelle: 2 cm.

FIG. 4. — Bathiorhamnus macrocarpus (Capuron) Callm.,Phillipson & Buerki: A, rameau fructifère; B, fruit; C, rameau florifère; D, détail de fleurs sur un rameau. A, B, Buerki 132; C, D, Randrianasolo et al. 1173. Échelles: A, 3 cm; B, D, 1 cm; C, 2 cm.

FIG. 5. — Bathiorhamnus reticulatus (Capuron) Callm., Phillipson & Buerki: A, rameau fructière; B, fruit; C, fleur.A, B, Service Forestier 18471; C, Service Forestier 34385. Échelles: A, 2 cm; B, 1 cm; C, 3 mm.