Cuscuta epithymum, (L.) L.

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 299-301

2. C. epithymum (L.) L. , Amoen. Acad. 4: 478 (1759) [ Epíthymum ] C. europaea var. epithymum L., Sp. Pl. : 124 (1753) [basión.]

C. alba J. Presl & C. Presl, Delic. Prag.: 87 (1822)

C. trifolii Bab. in Ann. Nat. Hist. 13: 252, pl. 4 fig. 2 (1844)

C. kotschyi Des Moul., Étud. Cuscut. : 56 (1853)

C. godronii Des Moul., Étud. Cuscut. : 60 (1853)

C. epithymum subsp. kotschyi (Des Moul.) Arcang., Comp. Fl. Ital. : 480 (1882)

Ind. loc.: [No indicada de forma expresa ; lectótipo designado por M.A. García & S. Cafferty in Taxon 54(2): 478 (2005): Herb. Burser XII: 104 (UPS)]

Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 5(3): 2095 fig. 3064, 2097 fig. 3066, 2099 fig. 3068 (1927) [sub C. alba ]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 66 (2001); fig. 6 1b-4c

Hierba generalmente de ciclo anual, a veces perennizante, glabra . Tallos hasta de 0,8 mm de diámetro, volubles, por lo general muy ramificados, lisos, generalmente de un rojo-purpúreo intenso, rara vez amarillentos. Inflorescencia en glomérulos de 4-11 mm de diámetro, con (2)5-20(30) flores, axilar, sésil, bracteada, densa ; brácteas (1,3)1,5-2,7(3,2) × (0,4)0,8-1,8(2) mm, ovadas, ovado-elípticas u oblongas, agudas o subagudas, a veces mucronadas, semiamplexicaules. Flores (1,5)1,9-4(4,5) mm, pentámeras, en ocasiones tetrámeras, sésiles o cortamente pediceladas; pedicelos 0,5-2 mm, más cortos que el cáliz y difícilmente separables de él, obcónicos. Cáliz en general más corto que el tubo de la corola, rara vez ligeramente más largo, obcónico o campanulado, rojo-purpúreo, a veces blanquecino o amarillento; tubo 0,4-0,8(1,1) mm, más corto que los lóbulos; lóbulos (0,9)1,2-1,9(2,2) × (0,6)0,9-1,6(2) mm, ovados, ovado-triangulares, ovado-elípticos o subulados, agudos o subagudos, a veces con un apéndice, membranáceos o algo engrosados en el dorso o en el apéndice, lisos o papilosos, en ocasiones algo imbricados en la base. Corola en general tubular y a veces campanulada en antesis, urceolada en la fructificación, blanquecina, que se desprende y persiste envolviendo a la cápsula hasta su dehiscencia; tubo (0,8)1-2(2,4) mm, más corto, igual o más largo que los lóbulos; lóbulos (1)1,3- 1,9(2,1) × (0,8)1-1,5(1,7) mm, ovados, ovado-triangulares o subulados, agudos, frecuentemente con un apéndice agudo, a veces ligeramente carinados sobre todo hacia el ápice, lisos o algo papilosos, en ocasiones algo imbricados en la base, en general patentes o erecto-patentes; escamas infrastaminales (0,7)1- 1,8(2,1) × 0,5-0,8 mm, más cortas que el tubo de la corola, elípticas, obovadas u oblongas, en general obtusas, de grosor normal, convergentes por encima del ovario, fimbriadas. Estambres 0,6-1,5 mm, insertos en la 1/2 superior del tubo de la corola; filamentos 0,3-0,9 mm, subcilíndricos, atenuados hacia el ápice; anteras 0,4-0,7 mm, ovoides, subglobosas, o de sección sagital, a veces con el conectivo agudo, purpúreas. Ovario glabro; estilos 2, de 0,3-1,2 mm, cilíndricos o largamente cónicos; estigmas 0,4-1,4 mm, largamente cónicos o subcilíndricos, rojizos o amarillentos; longitud conjunta de estilo y estigma igual o mayor que la del ovario. Cápsula 0,9-1,9(2,2) × 1,5-2,2 mm, subesférica, con dehiscencia basal y definida, glabra , con 3-4 semillas. Semillas 0,7-1,2 × 0,6-1 mm, subglobosas u ovoides. 2 n = 14, 16, 28, 30, 32.

Parásita de una gran diversidad de hospedantes, tanto herbáceos como leñosos; 0-3000 m. (I)IV-IX(XII). Especie de distribución fundamentalmente europea, más escasa en el N de África y SW de Asia; introducida en el N y S de América, Australia , Nueva Zelanda –donde se ha naturalizado– y Sudáfrica. Dispersa por casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll (Mn)] Po S Sa Se Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: Ag BA BB BL DL E Mi TM.

Observaciones.– Es una de las especies más variables del género. A pesar de su variabilidad, incluso a nivel poblacional, hay una serie de caracteres estables y que, en conjunto, caracterizan a la especie, como son la longitud conjunta de estilo y estigma –igual o mayor que la del ovario– y la forma de los lóbulos del cáliz y la corola –agudos o subagudos y libres o escasamente imbricados en la base–. La especie en sentido amplio, tal como aquí la entendemos, engloba a una serie de formas que han sido reconocidas como especies independientes, subespecies o variedades.

N. Feinbrun reconoce dos subespecies: C. epithymum subsp. epithymum y C. epithymum subsp. kotschyi [ C. kotschyi , basión.] [cf. Israel J. Bot. 19: 16-29 (1970); Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 3: 77 (1972)]. La subsp. epithymum incluye individuos con glomérulos de más de 7 mm de diámetro, lóbulos del cáliz no engrosados, longitud total del estilo y el estigma claramente mayor que la del ovario y parásitas de una gran cantidad de hospedantes (fig. 6 1b-4b). De esta subespecie se han descrito muchas variedades basadas en el tamaño absoluto y relativo de las diferentes piezas florales, caracteres variables incluso dentro de una misma población y, por lo tanto, de escaso valor taxonómico. De forma ocasional , aparecen individuos con pétalos y sépalos subulados que se han denominado C. epithymum var. angustissima Engelm. in Trans. Acad. Sci. St. Louis 1: 463 (1859) y que son más frecuentes en el N de Italia y en los Alpes Marítimos , aunque también se puedan encontrar en el resto del área de distribución de la especie, incluida la Península Ibérica . Plantas de flores más pequeñas y frecuentemente con el cáliz aproximadamente de la misma longitud que el tubo de la corola se han reconocido como C. epithymum var. alba (J. Presl & C. Presl) Yunck. in Mem. Torrey Bot. Club 18: 285 (1932) [ C. alba , basión.]. En ocasiones, las formas de flor pequeña tienen pétalos y sépalos subulados y estos últimos superan el tubo de la corola, como ocurre en algunas poblaciones del SE de la Península Ibérica . En esta subespecie también se han incluido parásitas de especies cultivadas, especialmente de leguminosas, conocidas como C. trifolii , con flores y glomérulos de mayor tamaño pero, por lo demás, indistinguibles de las que parasitan a especies silvestres.

C. epithymum subsp. kotschyi incluye plantas con glomérulos de menos de 7 mm de diámetro, lóbulos del cáliz engrosados en el dorso, una longitud conjunta de estilo y estigma igual o algo mayor que la del ovario y parásitas de pequeños caméfitos de montaña (fig. 6 1c-4c). El tamaño de las flores, así como el tamaño del apéndice que suele aparecer en el ápice de los pétalos y sépalos, resultan, sin embargo, muy variables, sobre todo cuando se estudia material de toda el área de distribución de la especie. En algunas poblaciones del Sistema Ibérico, Pirineos y Sierra Nevada este apéndice es muy marcado y se han reconocido como C. godronii , a veces también subordinada como variedad de C. planiflora ; sin embargo, estudios moleculares apoyan que estas formas se consideren parte de la variación de C. epithymum . En las zonas montañosas de Palencia y León se han encontrado poblaciones con cálices papilosos y apariencia de C. nivea , pero rojo-purpúreos.

A pesar de que la distinción de estas dos subespecies puede parecer clara , sus caracteres diagnósticos son muy variables y existen formas intermedias como, por ejemplo, en las poblaciones del C y E de la Península Ibérica que crecen sobre plantas leñosas, especialmente labiadas y leguminosas: cáliz purpúreo con una proporción variable entre su longitud y la del tubo de la corola, aunque en la mayoría de los casos estas longitudes sean similares. Estas plantas fueron consideradas por T.G. Yuncker como C. epithymum var. rubella (Engelm.) Trabut in Bull. Soc. Bot. France 53: 37 (1906) [ C. epithymum f. rubella Engelm. in Trans. Acad. Sci. St. Louis 1: 463 (1859), basión.; cf. Mem. Torrey Bot. Club 18: 133-311 (1932)] e incluidas por N. Feinbrun en la subespecie tipo [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 3: 77 (1972)]. A pesar de que el tamaño de flores y glomérulos es muy variable, tienen los lóbulos del cáliz y el pedicelo de las flores más externas del glomérulo ligeramente engrosados. También es variable el apéndice, que puede faltar o estar desarrollado, con lo que la transición hacia formas típicas de la subsp. kotschyi es continua. La gran diversidad de números cromosomáticos indica que probablemente se trata de un complejo de difícil delimitación solo por caracteres morfológicos [cf. M.A. García & S. Castroviejo in Anales Jard. Bot. Madrid 60: 33-44 (2003)]. La diversidad morfológica también se pone de manifiesto en el cariótipo. Así por ejemplo, las poblaciones de zonas altas de Sierra Nevada son diploides y tienen un cariótipo bimodal en el que una de las parejas de cromosomas tiene más del doble de longitud que el resto de parejas del complemento. Algunas poblaciones del Sistema Ibérico presentan un número cromosomático 2 n = 16, con todos los cromosomas aproximadamente del mismo tamaño.

Por último, existen poblaciones de difícil separación de C. planiflora . M.A. García & M.P. Martín in Syst. Bot. 32(4): 899-916 (2007) indican la posible hibridación entre estas dos especies, hecho que dificultaría aún más su taxonomía.