Francolebias arvernensis, Gaudant, 2016

Gaudant, Jean, 2016, Francolebias arvernensis n. sp., une nouvelle espèce de poissons cyprinodontiformes oligocènes de Chadrat (Saint- Saturnin, Puy-de-Dôme, France), avec une brève notice sur un Umbridae fossile du même gisement, Geodiversitas 38 (3), pp. 435-449 : 436-444

Francolebias arvernensis n. sp.

( Figs 2-18 )

HOLOTYPE. — Spécimen MNHN.F.CHD1.

GISEMENT TYPE. — Sapropels et calcaires affleurant en rive droite du Taux entre le village et le cimetière de Chadrat.

ÂGE. — Oligocène basal.

ORIGINE DU NOM. — De Arvernis, l’Auvergne.

DIAGNOSE. — Petits poissons cyprinodontiformes dont la longueur standard ne semble pas avoir excédé 30 mm. Corps élancé. Tête massive dont la longueur excède légèrement le quart de la longueur standard. Bouche oblique dont les mâchoires portent une seule rangée de petites dents coniques. Colonne vertébrale comportant 30 ou 31 vertèbres, dont 18-19 postabdominales. Côtes pleurales longues et robustes au nombre d’environ neuf paires. Nageoire caudale en forme de palette faiblement arrondie à son extrémité, composée de 10 à 12 rayons à la fois articulés et bifurqués et de 8 ou 9 rayons marginaux dorsaux et ventraux. Dorsale assez longue débutant nettement en arrière de la verticale passant par l’origine de l’anale; i-ii+I+ 7-8 rayons supportés par 9 (10?) ptérygiophores. Anale grande, assez longue: i-ii+ I+ (8) 9-11 rayons, soutenue par 10-12 ptérygiophores. Pectorales de taille médiocre; 14-15 rayons. Pelviennes très petites insérées à faible distance de l’anale; 6 rayons. Os pelviens courts et massifs. Écailles cycloïdes assez grandes.

DESCRIPTION ANATOMIQUE

Les Cyprinodontiformes des schistes carton de Chadrat sont de petits poissons au corps élancé dont la longueur standard ne semble pas avoir excédé 30 mm, cette dimension étant généralement comprise entre 20 et 25 mm. La hauteur maximale du corps, mesurée à l’avant de la nageoire anale, est comprise environ 5 à 6 fois dans la longueur standard ( Fig. 2 ). La tête , massive, est grande: sa longueur excède légèrement le quart de la longueur standard. La nageoire caudale, en forme de palette légèrement arrondie à son extrémité distale, mesure environ un quart de la longueur standard. La nageoire dorsale qui débute sensiblement en arrière de la verticale passant par l’origine de l’anale, débute approximativement aux 2/3 de la longueur du corps, mesurée de la pointe du museau au bord postérieur des hypuraux. Les nageoires pelviennes sont insérées sensiblement plus près de l’origine de l’anale que de la base des pectorales.

Les mensurations de trois spécimens ont été regroupées dans le Tableau 1.

La tête

La récolte d’un certain nombre d’os isolés a permis de pallier la qualité de conservation relativement médiocre des squelettes qui sont fossilisés sous forme d’empreintes.

Orbite. Elle est grande car son diamètre horizontal égale plus du tiers de la longueur de la tête . Elle est traversée approximativement en son milieu par le parasphénoïde, qui s’abaisse légèrement vers l’arrière. La série infraorbitaire est réduite au seul lacrymal, d’assez grande taille, dont l’extrémité postérieure effilée atteint approximativement le milieu du bord inférieur de l’orbite. La bouche, très oblique, est courte, l’articulation de la mandibule avec le crâne étant située un peu en avant de la verticale passant par le bord antérieur de l’orbite.

Frontaux ( Fig. 3 ). Les frontaux (Fr) sont larges, notamment dans leur région postorbitaire, comme le montre un os fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD2B. À proximité du bord latéral de l’os s’observe le tracé du canal supraorbitaire (c.s.o.). Un peu en avant du tiers postérieur de l’os, ce canal émet deux diverticules (vérif.) disposés plus ou moins parallèlement en direction du plan sagittal où le canalicule antérieur paraît entrer en contact avec son symétrique, comme le montre le toit crânien fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD3 ( Fig. 4 ). Ce toit crânien permet d’observer la présence d’un grand supraoccipital (Socc) dont la partie antérieure effilée vers l’avant s’immisce entre les frontaux. Ce toit crânien permet également de constater l’absence des pariétaux.

Région ptérygo-carrée. Elle est partiellement observable. Le carré, qui a été observé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD4 ( Fig. 5 ), a une forme triangulaire. Il présente une profonde échancrure qui entaille sa partie postérieure, délimitant en arrière un long processus qui se termine par une extrémité pointue. Son processus articulaire est légèrement déjeté vers l’avant. Le symplectique, fossilisé sur le spécimen MNHN.F.CHD8D, CHD8G, est long et robuste. Son extrémité distale s’engage profondément dans la gouttière articulaire du carré.

Prémaxillaire. Il a été observé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD2B, de même que le maxillaire ( Fig. 6 ). Il est caractérisé par le grand développement de son processus ascendant qui se termine distalement par une extrémité arrondie. Le processus alvéolaire du prémaxillaire, faiblement concave, se termine postérieurement par une région renflée effilée vers l’arrière. Sa partie antérieure porte une rangée de petites dents coniques légèrement arquées. Le maxillaire, fossilisé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD2B, est un os en forme de baguette allongée très étroite, qui se termine vers l’avant par un processus articulaire permettant les mouvements du prémaxillaire.

Mandibule. Très courte, elle est aussi relativement massive. Sa longueur égale à peine le tiers de la longueur de la tête . Le dentaire a été observé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD2A (Fig. 7). Sa hauteur maximale égale près des 2/3 de sa longueur. Son bord oral faiblement convexe, dont la moitié antérieure porte une série de petites dents coniques. Son bord ventral est, au contraire, faiblement concave. La région symphysaire est recourbée vers le bas. L’arrière de l’os est fortement échancré pour recevoir la partie antérieure de l’angulaire.

Préopercule. Il est conservé à l’état isolé. Celui qui est fossilisé sur la pièce cataloguée MNHN.F.CHD5 ( Fig. 8 ) montre le grand développement de la branche horizontale, qui est plus longue que la branche verticale à laquelle elle se raccorde postérieurement par un contour arrondi. Les deux branches du canal préoperculaire déterminent un angle droit. En avant de cet angle prend place une lamelle osseuse subtriangulaire. Opercule. Il est, sans aucun doute, l’os qui a été fossilisé le plus fréquemment à l’état isolé. De forme générale triangulaire, il est caractérisé par son bord dorsal faiblement concave, comme le montre la pièce MNHN.F.CHD6 ( Fig. 9 ). Sa largeur maximale égale environ les ¾ de sa hauteur.

Sousopercule. Il est observable à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD7A. C’est un os crescentiforme relativement grand dont les bords antérieur et postérieur se raccordent ventralement par une courbe régulière ( Fig. 10 ). Son bord supérieur est concave. À sa partie antérieure prend place le processus assurant l’articulation avec l’opercule.

Arc hyoïde. Il est partiellement observable. L’hyomandibulaire est fossilisé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD2B, où l’on observe sa face mésiale ( Fig. 11 ). Sa tête articulaire triangulaire est perforée par le foramen qui permet le passage du tronc hyomandibulaire du nerf facial. Le processus opercularis est court et relativement large.

Le cératohyal distal est fossilisé à l’état isolé sur la pièce MNHN.F.CHD2B( Fig. 12 ). Cet os présente une constriction bien marquée dans sa partie médiane,ce qui lui confère une forme en clepsydre.Toutefois, sa région postérieure est beaucoup plus développée que sa partie antérieure. Six rayons branchiostèges acinaciformes s’articulent avec les cératohyaux proximal et distal, comme le montre le spécimen MNHN.F.CHD8G ( Fig. 13 ).

Le corps

Colonne vertébrale. Elle se compose d’une trentaine de vertèbres (30 ou 31). On dénombre le plus souvent 18 ou 19 vertèbres postabdominales et, exceptionnellement, seulement 17. Dans la région postabdominale, les centra sont sensiblement plus longs que hauts. Ils portent des neurapophyses et des hémapophyses très développées qui atteignent au moins les ¾ de la distance séparant les bords dorsal et ventral des centra respectivement des bords dorsal et ventral de la région postabdominale du corps.

Côtes pleurales. Longues et robustes, elles semblent avoir été au nombre de neuf paires.Sessiles, leur extrémité distale atteint pratiquement le bord ventral de la cavité abdominale.

Epineuralia. Relativement grêles, au nombre d’au moins sept ou huit, elles sont observables dans la région abdominale du spécimen MNHN.F.CHD35.

Une nouveau poisson cyprinodontiforme oligocène de Chadrat (Saint-Saturnin, Puy-de-Dôme, France)

Nageoire caudale. La nageoire caudale, en forme de palette légèrement convexe à son extrémité distale, se compose de 28 rayons dont une douzaine sont à la fois articulés et bifurqués (toutefois, nous n’en avons dénombré que 10 sur le spécimen MNHN.F.CHD17).Ces rayons principaux sont précédés, dorsalement et ventralement, par 8 ou 9 rayons marginaux dont seuls les plus longs sont articulés distalement.

La nageoire caudale est soutenue par un endosquelette constitué de quatre centra dont les neurapophyses et hémapophyses allongées et plus ou moins modifiées concourent au soutien des rayons de la caudale ( Fig.14A,B ).Comme le montre le spécimen MNHN.F.CHD1G, il se compose d’un complexe uro-terminal (PU1+U1)que précèdent trois centra préuraux libres(PU2à PU4). Le complexe uro-terminal supporte une plaque hypurale unique très large (Hy) dont la longueur du bord postérieur excède celle de ses bords inférieur et supérieur.Ventralement, prend place le parhypural (PHy), relativement étroit qui s’articule avec la partie ventrale du complexe uro-terminal. Dorsalement, s’observe un épural unique (Ep) dont la région proximale est élargie.Il occupe une position pratiquement symétrique de celle du parhypural. En avant de l’épural prend place une neurapophyse dédoublée (a.n. PU2a et p) très longue, portée par le centrum préural libre postérieur. Ventralement, l’hémapophyse portée par ce même centrum (a.h. PU2) est à la fois très longue et aplatie dans le plan sagittal, comme l’est également la partie distale de l’hémapophyse précédente (a.h. PU3). Sur plusieurs spécimens, s’observe le dédoublement des neurapophyses et des hémapophyses portée par les deux centra préuraux libres postérieurs (PU2 et PU3).

La nageoire dorsale, de taille modérée, occupe une position postérieure: elle débute en effet approximativement au-dessus du milieu de la base de la nageoire anale. La distance antédorsale égale environ 65 % de la longueur du corps mesurée de la pointe du museau au bord postérieur des hypuraux.La nageoire dorsale se compose généralement de 10 ou 11 rayons, dont 7 ou 8 (plus rarement 9) sont à la fois articulés et bifurqués. La longueur de ceux-ci diminue assez rapidement vers l’arrière. De ce fait, la nageoire dorsale paraît tronquée postérieurement.À l’avant de la nageoire on dénombre deux ou trois rayons non bifurqués dont la longueur s’accroît d’avant en arrière. La longueur du dernier d’entre eux, qui est le plus long de la nageoire, égale environ une fois et demie la hauteur maximale du corps.

L’ endosquelette de la nageoire dorsale est composé de 9 ou 10 ptérygiophores dont la longueur diminue légèrement vers l’arrière à partir du troisième.

Nageoire anale. La nageoire anale, très grande, occupe une position très avancée par rapport à la dorsale. La distance antéanale égale en effet environ 60% de la longueur du corps. De ce fait, seule sa moitié postérieure est opposée à la dorsale. Elle se compose de 11 à 13 rayons, dont 9 à 11 (plus rarement 8) sont à la fois articulés et bifurqués. Comme c’est le cas pour la nageoire dorsale, la longueur de ces rayons diminue assez rapidement vers l’arrière, ce qui donne à cette nageoire une forme tronquée verticalement à l’arrière. À l’avant de la nageoire prennent place deux ou trois rayons articulés non bifurqués. Le dernier d’entre eux est le plus long rayon de la nageoire. Sa longueur excède assez sensiblement la hauteur maximale du corps.

L’endosquelette de la nageoire anale comprend 10 à 12 ptérygiophores dont les plus antérieurs sont très longs puisque leur extrémité proximale atteint pratiquement les 2/3 de la distance séparant le bord ventral du corps de la partie inférieure des centra vertébraux correspondants. Ils s’intercalent entre les extrémités distales recourbées des hémapophyses correspondantes.

Nageoires pectorales. Les nageoires pectorales se composent d’une quinzaine de rayons dont l’extrémité distale atteint presque la base des rayons des nageoires pelviennes, comme le montre le spécimen MNHN.F.CHD19. On y distingue un long rayon supérieur articulé et non bifurqué, au-dessous duquel on dénombre 14 ou 15 rayons à la fois articulés et bifurqués dont la longueur diminue progressivement vers le bas.

Ceinture scapulaire ( Fig. 15 ). Elle est relativement bien connue car plusieurs de ses composants sont fossilisés à l’état isolé. Le cleithrum est caractérisé par le grand développement de sa branche inférieure qui est longue et relativement étroite ( Fig. 16 ). En revanche, sa branche supérieure, qui s’élargit vers le bas et vers l’arrière, est relativement courte, comme on peut le voir sur le spécimen MNHN.F.CHD10. L’angle postéro-ventral de l’os est projeté vers l’arrière. Il émet un petit processus faisant saillie vers le bas.

L’endosquelette de la ceinture scapulaire est fossilisé en connexion avec le cleithrum sur le spécimen MNHN.F.CHD11 ( Fig. 17 ), mais aussi sous forme d’os isolés sur la pièce MNHN.F.CHD2B. Le coracoïde (Co) se termine en pointe vers l’arrière. Au-dessus, la scapula (Sca), de forme générale subtriangulaire est perforé par le foramen scapulaire. Quatre radiaux assurent l’articulation des rayons de la nageoire pectorale. Le radial supérieur est subtriangulaire. Les trois autres radiaux sont subrectangulaires. À la différence des autres, qui entrent en contact avec le bord postérieur de la scapula, le radial inférieur, qui est le plus grand, s’articule avec le coracoïde.

Nageoires pelviennes. Très petites, elles sont formées de six rayons dont l’extrémité distale des plus longs atteint la base du premier rayon de l’anale. Elles sont insérées beaucoup plus près de l’origine de l’anale que de la base des pectorales (la distance pelvo-anale égale 1/4 à 1/3 de la distance pectoro-anale).

Os pelviens. Bien conservés sur le spécimenMNHN.F.CHD12, ils sont relativement massifs puisque leur largeur égale environ les ¾ de leur longueur ( Fig. 18 ). Ils sont munis d’un processus postéro-interne bien individualisé.

Écailles. De type cycloïde, elles sont relativement grandes et, en général, médiocrement conservées. Leur surface est ornée de circuli concentriques.

AFFINITÉS

Les Cyprinodontiformes fossiles de Chadrat appartiennent à un groupe d’espèces oligocènes qui ont été longtemps attribuées au genre Prolebias jusqu’à ce que Costa (2012) crée pour elles le genre Francolebias . Ces poissons possèdent en effet une série de caractères utilisés dans la diagnose de ce genre:

– prémaxillaire possédant un long processus ascendant; – nageoire dorsale débutant sensiblement en arrière de l’origine de l’anale;

– nageoire anale dont l’endosquelette comporte des ptérygiophores antérieurs très longs;

– nageoires pelviennes petites, très proches de l’origine de l’anale et portées par des os pelviens massifs;

– squelette caudal axial comportant une plaque hypurale unique et des hémapophyses vertébrales relativement larges. Au sein du genre Francolebias Costa , les Cyprinodontiformes de Chadrat coexistent avec trois autres espèces dont les caractères méristiques sont relativement homogènes: – Prolebias rhenanus Gaudant, 1981 , du «Plattiger Steinmergel » (Oligocène basal) de Kleinkems (Pays de Bade, Allemagne). Cette espèce est caractérisée à la fois par son squelette caudal axial dont les plaques hypurales inférieure et supérieure sont encore partiellement distinctes, par un nombre un peu plus faible de vertèbres postabdominales et par la forme moins massive de ses os pelviens dont la largeur est inférieure à la moitié de la longueur;

– Prolebias aymardi ( Sauvage, 1869) , des calcaires marneux de Ronzon (Haute-Loire), d’âge oligocène inférieur (niveau repère mammalien MP 21). Cette espèce se distingue des deux autres par sa nageoire anale dont les ptérygiophores antérieurs sont un peu plus courts que chez les autres espèces; – Prolebias delphinensis Gaudant, 1989 , des laminites calcaires de l’Oligocène inférieur de Montbrun-les-Bains (Drôme), se distingue, comme l’a montré Costa (2012: fig. 3D, 3E), par l’épaississement, chez certains individus, des hémapophyses vertébrales situées au-dessus de l’endosquelette de l’anale, alors que d’autres individus possèdent des hémapophyses normales.

Famille UMBRIDAE Genre Palaeoesox Voigt, 1934

Figures

FIG. 2. — Francolebias arvernensis n. sp., vue générale de l’holotype conservé à Paris, dans les collections paléontologiques du Muséum national d’Histoire naturelle sous le numéro MNHN.F.CHD1G. Échelle: 5 mm.

FIG. 3. — Francolebias arvernensis n. sp., frontal isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD2B. Échelle: 1 mm.

FIG. 4. — Francolebias arvernensis n. sp., toit crânien fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD3. Échelle: 1 mm.

FIG. 5. — Francolebias arvernensis n. sp., carré isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD4. Échelle: 1 mm.

FIG. 6. — Francolebias arvernensis n. sp., prémaxillaire et maxillaire isolés fossilisés sur la pièce MNHN.F.CHD2B. Échelle: 1 mm. FIG. 7. — Francolebias arvernensis n. sp., dentaire isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD2A. Échelle: 1 mm.

FIG. 8. — Francolebias arvernensis n. sp., préopercule isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD5. Échelle: 1 mm.

FIG. 9. — Francolebias arvernensis n. sp., opercule isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD6. Échelle: 1 mm.

FIG. 10. — Francolebias arvernensis n. sp., sousopercule isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD7A. Échelle: 1 mm.

FIG. 11. — Francolebias arvernensis n. sp.,hyomandibulaire isolé.Face mésiale. Os fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD2B. Échelle: 1 mm.

FIG. 12. — Francolebias arvernensis n. sp., cératohyal distal isolé fossilisé sur la pièce MNHN.F.CHD2B. Échelle: 1 mm.

FIG. 13. — Francolebias arvernensis n. sp., os de la région operculaire: spécimen MNHN.F.CHD8G. Échelle: 1 mm.

FIG. 14. — A, Francolebias arvernensis n. sp., squelette caudal axial du spécimen MNHN.F.CHD1G. Échelle: 1 mm.

FIG. 15. — Francolebias arvernensis n. sp., ceinture scapulaire. Spécimen MNHN.F.CHD9. Échelle: 1 mm.

FIG. 16. — Francolebias arvernensis n. sp., cleithrum isolé. Spécimen MNHN.F.CHD10. Échelle: 1 mm.

FIG. 17. — Francolebias arvernensis n. sp., endosquelette de la ceinture scapulaire. Spécimen MNHN.F.CHD11. Échelle: 1 mm.

FIG. 18. — Francolebias arvernensis n. sp., os pelvien. Spécimen MNHN.F.CHD12. Échelle: 1 mm.