Carabodes

Sellnick, M. & Forsslund, K. - H., 1953, Die Gattung Carabodes C. L. Koch 1836 in der schwedischen Bodenfauna (Acar. Oribat.), Arkiv för Zoologi, Ser. 2 4, pp. 367-390 : 367-372

[Gattung Carabodes C. L. Koch]

Die Gattung Carabodes wurde 1836 von C. L. Koch aufgestellt. Ihre typische Art ist Carabodes coriaceus C. L. Koch 1836, C. M. A., 3,15. Wenn man die beiden Kochschen Arten Carabodes cephalotes und Nothrus cynocephalus , die man bisher noch nicht wiedergefunden hat, zu ihr rechnet, so gibt es heute 42 Namen in der Literatur für Arten, die man zu Carabodes stellte. Von diesen zählt die Hälfte zur europäischen Fauna. Einige sind jedoch identisch mit anderen, einige nomina nuda, andere so dürftig beschrieben, dass man sie nicht berücksichtigen kann. Wir sind Herrn Rev. J. E. Hull für seine Skizze von C. nepos und seine Ausführungen darüber dankbar und den Herren Prof. I. Komarek und Dr. L. Hoberlandt, Prag, für ihre leider erfolglosen Bemühungen, die Präparate von Storkans Carabodes-Arten aufzufinden.

Sellnick hat 1929 fünf Arten der Gattung in seine Bestimmungstabellen für mitteleuropaeische Arten aufgenommen, Willmann 1931 deren sechs. Das schwedische Material enthält zehn Arten, darunter zwei neue, und eine Varietät.

Ausser Linnés und De Geers geringen Beiträgen zur Milbenkunde Schwedens hat es bis zum Ende des 19. Jahrhunderts nur einen einzigen umfangreicheren Bericht darüber gegeben: C. H. Andersén, Bidrag till kännedomen om Nordiska Acarider 1863 [1] 1). Obwohl er 120 verschiedene Milbenarten nennt, die er hauptsächlich in

Skane und Smaland gesammelt hatte, findet sich unter den 32 Oribatidenarten keine Carabodes .

Der erste, welcher über eine solche schreibt, ist Trägardh 1902 [16]. Seine Carabodes elongatus (Michael) var. subarctica ist eine neue und gute Art und die erste, die aus Schweden bekannt geworden ist. 1910 beschreibt Trägardh [17] eine zweite Art, C. marginepunctatus , aber diese ist nach unserer Auffassung C. labyrinthicus (Michael). Beide Arten stammen aus Lappland. Erst nach weiteren 33 Jahren, also 1943, erscheinen zwei weitere Berichte. Willmann [18] nennt in dem seinen C. areolatus Berlese, labyrinthicus (Michael), marginatus (Michael) und nepos Hull. Diese letztere ist jedoch nicht die von Hull beschriebene Art, sondern eine neue, C. forsslundi Sellnick. Forsslunds Arbeit von 1943 [6] die etwas später als die von Willmann erschien, bringt C. femoralis (Nicolet), labyrinthicus (Michael), marginatus (Michael), subarcticus Trägardh, ornatus Storkan = forsslundi Sellnick und die neue Art C. tenuis Forsslund. 1950 nennt Dalenius [5] C. areolatus Berlese, coriaceus C. L. Koch, femoralis (Nicolet), labyrinthicus (Michael), marginatus (Michael) und minusculus Berlese, womit die Artenzahl nun auf 9 gestiegen ist. Dazu kommen jetzt noch C. reticulatus Berlese, bisher als Varietät von C. coriaceus betrachtet, und C. femoralis (Nicolet) var. rugosior Berlese.

Die meisten Carabodes-Arten sind bei auffallendem Licht vollkommen schwarz, im Präparat dunkelbraun. Sie haben keinen Glanz, da sie in irgendeiner Weise skulptiert sind. Ihre Oberfläche ist entweder mit kleinen Höckerchen bedeckt, oder sie weist kleine Gruben auf. Nur C. minusculus Berlese ist immer braun. Doch findet man zwischen vielen schwarzen Exemplaren der anderen Arten gelegentlich hellere Stücke: es sind unausgefärbte Tiere, die soeben die Nymphenhaut verlassen haben.

Die Abbildung 1 ist eine Schemazeichnung von Carabodes . Sie gibt die für die Beschreibung wichtigen Teile an. Wir folgen in der Abkürzung der Benennungen der Körperteile Sellnicks Arbeit über die Hornmilben oder Oribatei in Brohmers Tierwelt von Mitteleuropa, 1929. Man hat zwar einzelne Teile in neuerer Zeit mit neuen Namen benannt, doch wollen wir bei den älteren Bezeichnungen bleiben.

Das Propodosoma (Prop) ist vom Hysterosoma (Hyst) oberseits durch eine Grube getrennt. Diese ist bei den meisten Arten eine Kerbe. Aber sie kann bei einigen Arten sehr vertieft sein und sich sogar noch unter den Hinterrand der Rückendecke des Prop ziehen, eine Höhle bildend, die Sellnick Halshöhle (HH) genannt hat. Merkwürdigerweise ist diese immer ohne Schmutzteilchen. Die HH ist im Präparat immer als heller gefärbte, fast spindelförmige Fläche zwischen dem Vorderrand des Hyst und dem Hinterrand des Prop zu erkennen.

Die am Rande des Prop sitzenden Lamellen (Lam) sind Blättchen oder Kiele, deren Oberfläche sich wenig über die Mittelfläche des Prop erhebt. Ihre Aussenkante ist scharf. Das Vorderende der Lam ist meist abgerundet, ohne eine besonders hervortretende freie Cuspis zu bilden. In seltenen Fällen gibt es eine kleine Aussenecke. An ihrem Hinterende gehen die Lam in ein tonnenförmiges Gebilde über, das Pseudostigmatum (Pstg). Es hat eine kleine, nach aussen gerichtete Öffnung, aus der ein Faden hervorgeht, der in seiner distalen Hälfte die verschiedensten Formen annehmen kann, meist aber spindel- oder kolbenförmig verdickt ist. Es ist dies das pseudostigmatische Organ (Org). Der vorderste Teil des Prop heisst Rostrum (Rost). An jedem Aussenrande dieses Teils sitzt ein Rostralhaar (Rosth). Auf dem Vorderende der Lam ist das Lamellarhaar (Lamh) zu finden und nahe am Innenrande der Lam jederseits ein Interlamellarhaar (Inth), meist ein Stück vor dem Pstg.

Auf jeder Seite des Prop liegt unterhalb der Lam ein Chitinkiel, welcher der Lam fast parallel läuft, die Tectopedia I (Tect I). Sie ist selten von oben her zu sehen, aber immer gut zu erkennen, wenn das Tier ein wenig schräge im Präparat liegt. Hinter diesem Kiel befindet sich ein mehr blattartiges Gebilde auf jeder Seite des Prop. Es beginnt aussenseits des Pstg sehr schmal, wird allmählich breiter und geht schräg nach vorne und unten. Es endet unterhalb der Ansatzstelle von Bein I. Das Blatt ist Tectopedia II (Tect II). Auch hinter Bein II und III gibt es Tect, kleinere Chitinhöcker, deren Form aber bei den verschiedenen Arten der Gattung nicht so wechselt, dass man sie als Unterscheidungsmerkmal heranziehen kann.

Die Oberfläche des Hyst zeigt eine Mittelfläche (MF) von sanfter Wölbung und einen Rand (R), welche durch eine flache Senke, die von Schulter zu Schulter um die MF läuft, voneinander getrennt sind. R ist gewölbt wie ein Wulst. Doch ist das Vorderende des R oft zu einer scharfen Kante zusammengedrückt. Bisweilen ist das distale Ende dieser Kante ein blattartiger viereckiger Vorsprung. Es ist darauf zu achten, dass R gelegentlich eine andere Skulptur als die MF besitzen kann.

Die MF trägt gewöhnlich 6 Paare von Borsten. 4 davon (J 1 bis J 4) bilden die beiden Innenreihen und 2 (Z 1 und Z 2) die beiden Zwischenreihen, aussenseits der Innenreihen. Diese letzteren sehen bisweilen etwas über den Seitenrand hinaus, und man wird dadurch verleitet, sie zu den Randborsten zu zählen.

Auf dem R sitzen bei allen europäischen Arten immer nur 4 Borsten jederseits, R 1 bis R 4. Selten ist R 1 so weit nach vorne gestellt, dass sie die Mitte des Seitenrandes erreicht. Die Borsten stehen alle auf dem gerundeten Rande, R 1 bis R 3 ungefähr in dessen Mitte, R 4 aber ein wenig höher, sodass ihre Ansatzstelle von oben her zu sehen ist. Alle Borsten sind glashell, erscheinen daher bei auffallendem Licht stets weiss.

Die Mundöffnung, das Camerostom, hat eiförmigen Umriss, hinten breit, vorne zuspitzend. Das Gnathosoma ist ganz oder teilweise zu sehen und bedeckt meist mehr als die Hälfte des Camerostoms. Am Vorderrande des Gnathosomas sitzen die beiden Maxillen an und sind in ihrer ganzen Länge zu erkennen. Von den über den Maxillen sitzenden Mandibeln ist selten mehr als ihre stark chitinisierten Enden der Scheeren zu sehen. Zur Seite der Maxillen befinden sich die fünfgliedrigen Palpen. Ihr Basalglied ist sehr kurz.

Die stärker chitinisierten Grenzen der Epimeren, die Apodemata, sind gut zu erkennen. Da sie bei der Determination der Carabodes-Arten keine Rolle spielen, wollen wir nicht näher darauf eingehen.

Die Genitalöffnung liegt in Höhe und etwas hinter den Ansatzstellen der Beine IV und ist viereckig mit gerundeten Ecken. Jeder Deckel hat anscheinend 4 Borsten. Meist stehen diese steif ab und sind kurz. Doch gibt es Arten, bei denen sie recht lang und nach hinten angelegt sind. Bei seitlicher Betrachtung können diese Arten leicht von den anderen getrennt werden.

Die Analöffnung ist stets etwas grösser als die Genitalöffnung, vom Hinterrande der Bauchplatte nur wenig entfernt. Jede Analklappe hat nur 2 Borsten. Die Beborstung der Bauchfläche ist aus Abbildung 3 zu ersehen. Die Zahl der Bauchborsten ist bei allen Arten anscheinend dieselbe, doch wechselt ihre Stellung. Die Skulptur der Bauchfläche kann gelegentlich von der der MF abweichen.

Es gibt zwischen Rücken- und Bauchpanzer stets eine dünne Haut. Der äusserste Rand des R setzt sich an diese weiche Haut an. Dagegen sitzt der von unten her sichtbare Rand der Bauchfläche nicht an der weichen Haut, sondern es gibt da noch einen eigenartig gebildeten Zwischenrand, der aber nur bei seitlicher Betrachtung zu sehen ist. Der sichtbare Bauchpanzer knickt oberhalb seines Randes deutlich nach innen um, sodass ein scharfer Kiel entsteht. Der umgeknickte Teil ist ein massig breiter Chitinstreifen, dessen Oberfläche mit parallelen Kielchen versehen ist, die nach oben gerichtet sind und den Teil, auf dem sie stehen, versteifen. Diesem nach innen gelegten Teil folgt nun ein schmaler Streifen stärkeren Chitins, der an die weiche Haut grenzt.

Die Tarsen aller Beine sind einkrallig. Femur I und II haben als proximale Hälfte einen gleichmässig dünnen Stiel und als distale einen starken kolbigen Kopf, der auf seiner Oberfläche häufig mit deutlichen Gruben verziert ist. Trochanter III und IV haben Kugelform, Femur III und IV sind gestreckter und besitzen auf ihrer Unter- seite einen deutlichen Kiel, dessen Unterkante noch den Beginn des Genu etwas überragt. Auch Trochanter und Femur haben auf ihrer Aussenseite häufig Grübchen.

Bestimmungstabelle der schwedischen Carabodes-Arten

1. Die Mittelfläche des Hysterosomas ist mit Gruben bedeckt............................ 2

-. Die Mittelfläche des Hysterosomas ist mit Knötchen bedeckt, die entweder regelmässig nebeneinander liegen, oder zu mehr oder weniger langen Erhöhungen zusammen fliessen, d. h. Längs- und Querleisten von unregelmäßiger Gestalt bilden............................ 5

2. Die Gruben der Mittelfläche sind verhältnismässig klein und rund. Die Interlamellarhaare sind ebensolang wie die Borsten der Mittelfläche des Hysterosomas, aufrecht und gerade. 477 µ lang, 234 µm breit ................................. tenuis Forsslund nov. spec.

-. Die Gruben der Mittelfläche des Hysterosomas sind von ungleicher Gestalt und Grösse, niemals gleichmässig rund................................... 3

3. Die Interlamellarhaare sind wie die Haare der Mittelfläche des Hysterosomas gestaltet, in der distalen Hälfte etwas verdickt und beborstet, fast aufrecht. Es gibt zwischen Propodosoma und Hysterosoma eine tiefe und grosse Halshöhle. Der Vorderrand der Mittelfläche des Hysterosomas ist gewöhnlich dunkel gefärbt und springt in der Mitte mit einem nach vorne und oben gerichteten Chitinhöcker vor. Bis 720 µ lang, 450 µ breit .................................... reticulatus Berl.

-. Die Interlamellarhaare sind lang, einfach borstenförmig, auf die Fläche des Propodosomas herabgebogen. Es gibt keine Halshöhle zwischen Propodosoma und Hysterosoma. Am Vorderrande der Mittelfläche des Hysterosomas kein vorspringender Höcker............................... 4

4. Die Borsten der Mittelfläche des Hysterosomas sind mässig lang, cylindrisch, in der distalen Hälfte etwas rauh, die Randborsten kleiner als die der Mittelfläche. Die Interlamellarhaare sind mindestens dreimal so lang wie die Borsten der Mittelfläche, ziemlich gerade nach vorne gerichtet, dann aber abwärts gebogen, fast bis zur Oberfläche der Lamellen. Die Oberfläche des Randes mit Knötchen. Bis 486 µ lang, 288 µ breit ................................ subarcticus Trägardh

-. Die Borsten der Mittelfläche des Hysterosomas sind kräftig, länger als bei voriger Art, alle am Ende etwas bezackt oder bedornt, die Randborsten nicht kleiner als die der Mittelfläche. Die Interlamellarhaare sind schmal blattartig, nach innen und vorne gerichtet und herabge- bogen. Die Oberfläche des Randes mit Gruben. Bis 612 µ lang, 342 µ breit ............................... areolatus Berlese

5. Zwischen dem Vorderrand des Hysterosomas und dem Hinterrand des Propodosomas gibt es eine tiefe Halshöhle. Die Lamellarhaare sind aussen bezackt. Die Haare auf den Genitaldeckeln sind kräftig, lang, fast anliegend nach hinten gerichtet ................................ 6

-. Zwischen dem Vorderrand des Hysterosomas und dem Hinterrand des Propodosomas zwar eine mehr oder weniger tiefe Kerbe, aber niemals eine Halshöhle. Die Lamellarhaare sind glatt. Die Haare auf den Genitaldeckeln sind meist kurz und stehen entweder senkrecht auf den Deckeln oder sind, wenn länger, nur teilweise nach hinten gebogen .................................. 8

6. Die Knötchen auf der Mittelfläche des Rückens sind zu unregelmäßigen Längserhöhungen zusammengefasst, zwischen denen Räume mit weniger deutlicher Körnelung liegen. Die Haare der Mittelfläche des Rückens sind verhältnismässig lang, ihre Endhälfte etwas lanzettlich verbreitert und dieser Teil fein beborstet. Die Randhaare haben nur ein Drittel der Länge der Mittelflächenhaare und sind etwas einwärts gebogen. Der hintere Band des Propodosomarückens ist innenseits der Interlamellarhaare auf jeder Seite zu einem Buckel aufgetrieben. Im Präparat machen diese beiden Buckel, da sie mit dunklem Chitin umrandet und die Ränder durch einen Balken verbunden sind, den Eindruck einer Brille. Bis 630 µ lang, 405 µ breit ............................ coriaceus Koch .

-. Die Knötchen der Mittelfläche des Rückens stehen überall regelmässig angeordnet, niemals zu Längshöhen vereinigt. Der hintere Rand des Propodosomas ist zwar etwas erhöht, hat aber niemals zwei solche auffallenden buckligen Erhöhungen wie Carabodes coriaceus ............................... 7

7. Die Knötchen der Mittelfläche stehen so dicht beieinander, dass sie aneinander stossen. Im Präparat erscheinen die Zwischenräume der Knötchen als ein ziemlich regelmässiges, helles Netz von polygonalen Maschen. Die Rücken- und die Randhaare sind nahezu gleich lang, die letzteren nur wenig kürzer, etwas nach innen gebogen. Sehr selten sind die Knötchen des Randes zu radiär gestellten Leisten angeordnet. Bis 558 µ lang, 332 µ breit ................................ marginatus (Michael)

-. Die Knötchen der Mittelfläche des Hysterosomas stehen weniger dicht neben einander. Im Präparat erscheinen sie als dunkle, regelmässige, runde Fleckchen, deren Färbung ringsum allmählich heller wird. Das zwischen den dunklen Flecken liegende helle Netz ist bedeutend breiter als bei C. marginatus und unscharf. Die Randhaare sind halb so lang wie die der Mittelfläche des Rückens, etwas nach innen biegend, am Ende breiter und abgeschrägt, der abgeschrägte Rand zackig. Die Borsten der Mittelfläche sind am Aussenrande der distalen Hälfte ebenfalls etwas zackig, oder kurz beborstet. Bis 612 µ lang, 395 µ breit ............................ forsslundi Sellnick nov. spec.

8. Die Oberfläche des Hysterosomas ist mit Knötchen bedeckt, die sich entweder zu einigen, wenigen Längsleisten zusammen schliessen, eine davon meist eine Mittelrippe bildend, oder aber ausser einer Längsrippe zahlreiche, oft quer verlaufende, unregelmäßige Runzeln aufweisen ( Var. rugosior Berl.). Der hintere Teil des Propodosomas ist vertieft wie eine nach hinten versinkende, nach vorne zuspitzende Kerbe. Die vordere Hälfte des Raumes zwischen den Lamellen ist ein scharfer Kiel. Die Haare der Mittelfläche des Hysterosomas und auch des Randes sind bei Art und Abart auffallend kurz, gerade, steif. Bis 710 µ lang, 408 µ breit ................................. femoralis (Nicolet) und Varietät rugosior Berlese

-. Die Oberfläche des Hysterosomas ist ziemlich regelmässig mit Knötchen bedeckt, die entweder garnicht oder nur hier und da zusammenfliessen..................................... 9

9. Die Höckerchen der Mittelfläche des Hysterosomas sind nicht immer regelmässig gebildet und fliessen hier und da zu kurzen Chitinbalkenstückchen zusammen. Die Borsten der Mittelfläche sind einfache, am Ende zugespitzte Borsten. Die Haare des Randes stehen stets radiär steif vom Rande ab. Organ mit dickem Kopf auf ebenso kurzen Stiel, auf der Endhälfte des Kopfes eine Menge dichtgestellter kurzer Börstchen oder Stäbchen, die alle in der Längsrichtung des Organs stehen. Inth. etwas länger als die Haare der Mittelfläche, gerade, aufrecht. Bis 575 µ lang, 324 µ breit .............................. labyrinthicus (Michael)

-. Die Höckerchen der Mittelfläche haben ein regelmässiges Aussehen, sind nicht ganz regelmässig angeordnet und sind auch nicht gleich gross. Im Präparat sieht es so aus, als ob jedes Knötchen einen dunklen Punkt in seiner Mitte hat. Die Senke, welche den Rand von der Mittelfläche absetzt, ist hier gerade angedeutet. Auf seinem hinteren Teil ordnen sich die Knötchen bisweilen zu Leistchen, die radiär gestellt sind. Die Borsten der Mittelfläche sind Stäbchen von geringer Länge. Die Randborsten sind kürzer und stehen etwas radiär angeordnet, jedoch haben die vordersten eine geringe Neigung nach hinten. Die Oberfläche des Propodosomas hat unregelmäßige Grübchen. Das Organ ist am Ende kolbig, aber der Kolben meist auf der Vorderseite eingedrückt, sodass das Organ löffelartig aussieht. Interlamellarhaare etwas länger als die Rückenhaare, wenig vorwärts gekrümmt. Bis 450 µ lang, 270 µ breit ............................. minusculus Berlese