Pentanogmius evolutus ( Cope, 1877 ) Taverne, 2004

Taverne, Louis, 2004, Ostéologie de Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb. (Teleostei, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur marin des États-Unis. Remarques sur la systématique du genre Pentanogmius Taverne, 2000, Geodiversitas 26 (1), pp. 89-113 : 93-107

Pentanogmius evolutus ( Cope, 1877) n. comb.

Anogmius evolutus Cope, 1877: 179 . — Woodward 1901: 72. — Hay 1903: 46.

Beryx polymicrodus Stewart, 1898: 195 .

Beryx multidentatus Stewart, 1898: 196 .

Anogmius polymicrodus – Stewart 1899: 117; 1900: 342. — Woodward 1901: 72.

Osmeroides polymicrodus – Loomis 1900: 256 (l’auteur a erronément remplacé par « d » le « t » terminal de Stewart).

Osmeroides evolutus – Loomis 1900: 257.

Bananogmius evolutus – Nelson 1973: 18. — Schultze et al. 1982: 33.

DIAGNOSE (les caractères suivis du signe * sont autapomorphiques pour l’espèce). — Pentanogmius au corps allongé et modérément élevé; neurocrâne peu élevé; mésethmoïde massif, long, large et pointu à son extrémité antérieure (*); petite fontanelle médiane entre le mésethmoïde et les frontaux (*); ethmoïde latéral réduit; toit crânien large, de forme triangulaire et plus ou moins plat; frontaux larges mais plus larges à l’arrière qu’à l’avant; grands pariétaux quadrangulaires jointifs, encadrés latéralement par les ptérotiques; dépression fronto-pariétale à peine ébauchée; fosse temporale ouverte à l’arrière du crâne entre le ptérotique, l’épiotique et l’intercalaire; supratemporal petit; antorbitaire, supraorbitaire et dermosphénotique articulés entre eux et avec le frontal; troisième et quatrième infraorbitaires très vastes; cinquième infraorbitaire réduit (*); orbitosphénoïde réduit (*); septum interorbitaire osseux incomplet du fait de l’absence d’articulation entre l’orbitosphénoïde, les pleurosphénoïdes et le parasphénoïde (*); basioccipital formant seul le condyle pour l’axe vertébral; vomer long, large et denticulé; parasphénoïde long, modérément large, denticulé sur toute sa surface et légèrement concave; crête médio-dorsale du parasphénoïde peu

Pentanogmius evolutus n. comb., téléostéen marin du Crétacé développée; palatin petit et denticulé; endoptérygoïde long, large et denticulé; ectoptérygoïde long, étroit et denticulé; carré bien développé et couvrant un large symplectique; prémaxillaire allongé, plus long que haut, avec son bord oral garni d’une plage de denticules qui déborde largement sur la face interne de l’os et légèrement sur sa face externe; maxillaire garni d’une plage de denticules; un seul supramaxillaire articulé dans une encoche du bord dorsal du maxillaire et présentant une pointe antérieure qui dépasse vers l’avant le niveau de l’encoche du maxillaire; mandibule allongée, modérément élevée, dépourvue de processus coronoïde différencié; plage de denticules du dentaire portée par un large rebord osseux perpendiculaire au corps même de l’os; angulaire et rétroarticulaire fusionnés; articulaire autogène; préoperculaire à branche dorsale longue et étroite et à branche ventrale courte et large; operculaire et sousoperculaire bien développés; sept à neuf rayons branchiostèges larges et contigus (*); ligaments ossifiés hyoïdeo-cleithraux présents; plaque denticulée linguale composée de deux os articulés l’un à l’autre: un dermobasihyal et un dermobasibranchial des trois premiers arc; dermobasihyal de forme pentagonale, plus étroit à l’avant qu’à l’arrière, à bord antérieur légèrement concave et dont la pointe postérieure forme un angle compris entre 90 et 110° (*); grand posttemporal de forme triangulaire; hypercleithrum long et large, dépourvu d’expansion dorsale; cleithrum à courte branche dorsale et longue branche ventrale; coracoïde petit (*); nageoire pectorale implantée haut sur les flancs et comptant environ 14 rayons; ceinture et nageoires pelviennes atrophiées et en position abdominale; nageoire dorsale débutant juste en arrière de la tête et s’étirant tout au long du dos; nageoire anale longue; têtes des axonostes des premiers ptérygophores dorsaux élargies en petits plateaux et portant des processus latéraux chez les derniers; complexe hémaxanal de type 3; environ 80 vertèbres (*); vertèbres plus hautes que larges, avec leurs faces latérales ornées de fines ridules horizontales; arcs neuraux et hémaux autogènes; hémapophyses petites; côtes fortes et longues; épicentraux et épineuraux présents; épipleuraux absents; pédoncule caudal court; complexe urophore avec les neurépines et hémépines autogènes; vertèbre préurale 1 réduite portant une neurépine complète mais dépourvue d’arc hémal et de parhypural; vertèbres urales 1 et 2 fusionnées en un petit centre terminal soudé à une large plaque hypurale formée des quatre premiers hypuraux fusionnés; cinquième hypural autogène; perte du sixième hypural; nageoire caudale bilobée comptant 19 rayons principaux; grandes écailles cycloïdes; quelques écussons dermiques sur le dos (*).

OSTÉOLOGIE

Morphologie générale ( Figs 1 ; 2 )

Aucun exemplaire n’est assez complet pour réellement permettre une bonne étude de la morphologie générale du poisson. Seul le spécimen NHM P. 10610, dont la longueur standard (l. st.) est de 172 cm, est suffisamment complet pour que quelques observations puissent se faire à ce sujet: – longueur de la tête (région operculaire comprise): 22,7 % l. st.

– hauteur maximum du corps: 30,2 % l. st.

– longueur prédorsale: 26,7 % l. st.

– longueur de la base de la nageoire dorsale: 66,8 % l. st.

La comparaison proportionnelle des exemplaires NHM P. 10610 et NHM P. 9202, qui sont de taille identique, permet aussi d’estimer la distance entre le bout du museau et le début des nageoires pelviennes et de la nageoire anale en fonction de la longueur standard du premier:

– longueur prépelvienne: 71,7 % l. st.

– longueur préanale: 76,9 % l. st.

Le crâne ( Figs 3 -9)

Aucun spécimen ne montre un squelette crânien tout à fait complet mais le grand nombre d’exemplaires disponibles permet une compréhension très précise de ce crâne, plus détaillée que chez aucune autre espèce de Tselfatiiformes .

Les os du dermocrâne sont fortement ornementés. On y observe des ridules qui rayonnent souvent à partir d’un centre et plus rarement des petits tubercules. Les os d’origine enchondrale sont lisses.

Le mésethmoïde est un os large, plus large à l’arrière qu’à l’avant, allongé et peu épais. Son extrémité antérieure prend la forme d’une pointe de flèche triangulaire. Entre le mésethmoïde et les frontaux, on observe une petite fontanelle ovale. Les ethmoïdes latéraux sont petits et accolés à l’arrière du mésethmoïde. Leur forme évoque un croc. Cela marque une nette différence par rapport à la plupart des autres Tselfatiiformes qui possèdent de très grands ethmoïdes latéraux. Le vomer est large, aussi large que le parasphénoïde, allongé et sa surface ventrale est entièrement couverte de très petites dents et de minuscules trous, traces de dents perdues. Le nasal est large, plat et s’articule avec le mésethmoïde, le frontal et le supraorbitaire. On n’y distingue pas la trace du canal sensoriel supraorbitaire.

En arrière du massif ethmoïdien, le toit crânien, formé par les frontaux, les pariétaux, les ptérotiques, les épiotiques et le supraoccipital, est large, plus large à l’arrière qu’à l’avant, relativement plat et de forme plus ou moins triangulaire. Il n’y a pas de dépression fronto-pariétale clairement délimitée par un rebord mais la région médiane de ce toit, située entre les quatre petites protubérances qui forment les centres de rayonnement de l’ornementation des frontaux et des pariétaux, est très légèrement concave. Les frontaux sont vastes mais moins larges à l’avant qu’à l’arrière. Les pariétaux sont grands, de forme plus ou moins carrée et jointifs. Le crâne est donc médio-pariétal. Les ptérotiques sont longs, larges et bordent latéralement les pariétaux. Les épiotiques sont petits et encadrent le supraoccipital qui porte une crête médiane bien marquée quoique peu développée. Les canaux sensoriels ne sont pas visibles sur le toit crânien.

La fosse temporale (= posttemporale) s’ouvre à l’arrière du crâne et de chaque côté entre le ptérotique, l’épiotique et l’intercalaire. Un petit supratemporal situé en arrière du ptérotique masque l’entrée de la fosse temporale. Il n’y a pas de fosse subtemporale.

L’orbitosphénoïde et les pleurosphénoïdes sont moins développés que chez les autres Tselfatiiformes . Ils ne touchent pas le parasphénoïde et il n’y a donc pas de septum interorbitaire osseux complet comme chez les autres Tselfatiiformes . Cependant, comme le crâne est peu élevé, la distance entre le parasphénoïde, l’orbitosphénoïde et les pleurosphénoïdes n’est pas très importante. Il est possible qu’une petite zone cartilagineuse réunissait ces os chez le poisson vivant, fermant ainsi complètement le septum. Le pleurosphénoïde est percé d’un petit foramen pour le nerf pathétique ou trochléaire (IV). L’exemplaire NHM P. 9645, qui a perdu le parasphénoïde, montre un très petit basisphénoïde situé entre les pleurosphénoïdes et les prootiques et qui forme le début du plafond du myodome. Le parasphénoï- de est allongé, modérément large, dépourvu de processus basiptérygoïdes et denticulé sur toute sa surface palatale. Ses processus ascendants sont peu développés et, à ce niveau, le parasphénoïde est percé de chaque côté par un petit foramen pour la carotide interne.

Les sphénotiques forment un petit processus postorbitaire en ergot qui dépasse de chaque côté le bord du toit crânien. La face ventrale du sphénotique est percée d’un petit foramen pour le ramus oticus du nerf facial (VII). La dilatator fossa est étroite, allongée, creusée dans le sphénotique et le ptérotique et toute entière située sur la face ventrale du neurocrâne. Elle surplombe la longue fossette articulaire neurocrânienne pour l’hyomandibulaire qui s’étire sur le sphénotique, le prootique et le ptérotique. Il n’y a pas de contact entre le sphénotique et le processus ascendant du parasphénoïde. Les prootiques se rejoignent audessus du parasphénoïde en un pont qui forme le plafond du myodome en arrière du basisphénoïde. Ce myodome n’a pas d’ouverture posté-

f. oph. VII PRO d. f. f. hyom.

PTE

IC

EXO

. X

BO

g. a.

. IX a.

PSPH f. c. i. f. ot. VII SPH f. t. h. VII f. j.

rieure car, à ce niveau, le parasphénoïde est accolé au basioccipital. La pars jugularis, qui se voit particulièrement bien sur le spécimen NHM P. 9645, s’étend sur presque toute la longueur du prootique. Antérieurement, la pars s’ouvre par un foramen assez vaste qui sert au passage du nerf trijumeau (V) et de la veine jugulaire. Plus dorsalement, on observe un foramen plus petit qu’emprunte le ramus opthalmicus du nerf facial (VII). Vers la mi-longueur de la pars, sur la face latérale du prootique, on remarque le foramen du truncus hyoideomandibularis du nerf facial (VII). Plus en arrière encore sur le prootique, on trouve l’ouverture postérieure de la pars par laquelle passe la veine jugulaire. Dans le plafond du myodome, le prootique est encore percé de trois petits foramens, l’un antérieur pour le ramus palatinus du nerf facial (VII), le deuxième pour le nerf oculomoteur commun (III) et le troisième postérieur pour le nerf oculomoteur externe (VI). Sur le prootique droit de l’exemplaire NHM P. 9645, la paroi de la pars jugularis a été partiellement érodée et l’on y remarque bien les conduits osseux qui connectent au sein de cette pars les foramens du truncus hyoideomandibularis, du ramus palatinus et du nerf oculomoteur commun. Les exoccipitaux encadrent le foramen magnum et portent sur leur face ventrale les foramens des nerfs glossopharyngien (IX) et vague (X). Sur certains exemplaires, tel le AMNH 8610, on observe une petite fenêtre auditive ouverte au point de jonction du prootique, du basioccipital et de l’exoccipital. Les intercalaires sont bien développés. Le basioccipital forme seul le condyle articulaire pour l’axe vertébral. Il est creusé ventralement d’une gouttière aortique.

Les os de la série orbitaire forment un cercle osseux complet autour de l’orbite et sont au nombre de huit. L’antorbitaire, le supraorbitaire et le dermosphénotique sont articulés entre eux et avec le bord latéral du toit crânien comme chez presque tous les Tselfatiiformes . Le supraorbitaire ne s’articule qu’avec le frontal; il n’atteint pas le niveau du ptérotique. L’antorbitaire est bien développé mais dépourvu du processus postéro-ventral pointu qui caractérise le genre Bananogmius ( Taverne 2001b: fig. 2). Les deux premiers infraorbitaires sont allongés, étroits et reposent sur le maxillaire et le supramaxillaire. Les troisième et quatrième infraorbitaires sont très vastes et atteignent le bord antérieur du préoperculaire. A l’inverse, le cinquième infraorbitaire est très petit, ce qui est exceptionnel chez les Tselfatiiformes où cet os est toujours de grande taille. Le dermosphénotique est également un os peu étendu.

Le palatin est petit et sa face interne est denticulée. L’endoptérygoïde est long et large. L’ectoptérygoïde est plus étroit. Ces deux os sont denticulés ou percés de petits puits, traces de denticules perdus, sur toute leur face interne. Leur face externe est ornée d’une crête osseuse. Le métaptérygoïde est triangulaire et coincé entre l’endoptérygoïde, le carré et l’hyomandibulaire. Le carré est également triangulaire, porte un gros condyle d’articulation pour la mandibule et cache la plus grande partie du symplectique. Le processus quadrato-jugal est très court, pointu et situé totalement en arrière du corps du carré.

La mâchoire supérieure est constituée dans chacune de ses moitiés par le prémaxillaire, le maxillaire et un unique supramaxillaire. Les prémaxillaires sont bien individualisés l’un par rapport à l’autre et ils encadrent le mésethmoïde. Le prémaxillaire est nettement plus allongé que haut. Il n’y a pas de processus ascendant symphysaire mais, par contre, un petit processus pointu orne la partie postérieure de son bord dorsal. La plage denticulée du prémaxillaire couvre une partie importante de la face interne de l’os et débor- de même sur sa face externe. Le maxillaire est allongé. Son extrémité antérieure se renfle en un gros condyle qui s’appuie dans un renfoncement de la face interne du prémaxillaire et s’articule aussi avec le palatin. La plage denticulée du maxillaire occupe surtout la face interne de l’os mais déborde aussi souvent sur la face externe. Le supramaxillaire est allongé et s’articule dans une encoche du bord dorsal du maxillaire. Le supramaxillaire se prolonge en avant de cette encoche par une petite pointe.

La mandibule est allongée, modérément élevée et dépourvue de processus coronoïde bien marqué. L’articulation mandibulo-quadratique se situe au niveau de l’arrière de l’orbite. Chaque hémi-mandibule comporte un dentaire, un articulaire autogène ainsi qu’un angulaire et un rétroarticulaire fusionnés l’un à l’autre. La plage denticulée du dentaire couvre la bordure de la face interne de l’os mais déborde aussi sur une plate-forme osseuse horizontale qui surplombe la face externe de l’os et qui est plus ou moins développée selon les exemplaires. Le bord symphysaire du dentaire est creusé d’une légère encoche qui ne se voit cependant pas sur la mandibule holotype (AMNH 2101) suite aux dégradations subies durant la fossilisation. L’angulaire possède un processus postarticulaire bien développé. L’ouverture postérieure du canal sensoriel mandibulaire est située sur la face interne de l’angulaire.

Le préoperculaire montre une branche dorsale allongée et une branche ventrale large et très courte. Le bord postérieur du préoperculaire est légèrement encoché. L’operculaire est vaste. Le sous-operculaire est long et à peine un peu plus large que le dernier rayon branchiostège. L’interoperculaire est entièrement caché par le préoperculaire. On compte sept à neuf rayons branchiostèges de longueur et de largeur croissantes. Ils sont accolés les uns aux autres et au sous-operculaire.

Le squelette hyoïdeo-branchial ( Figs 8 ; 10 )

Le squelette hyoïdeo-branchial est partiellement visible sur plusieurs spécimens et il s’observe spécialement bien sur l’exemplaire NHM P. 10159. L’hyomandibulaire est large dorsalement, là où il se renfle en un condyle articulaire allongé pour le neurocrâne, et s’étire en une longue branche ventrale épaisse et étroite. Le processus opercularis est très développé. Le symplectique, en grande partie caché derrière le carré, ressemble à un grand croc, assez pointu à l’avant, large à l’arrière et de forme légèrement arquée. La barre hyoïdienne comporte des hypohyaux dorsal et ventral bien développés et de grosseur égale, un cératohyal antérieur allongé et un cératohyal postérieur court. Il n’y a pas de foramen béryciforme. L’interhyal n’est pas connu.

La plaque dentée linguale est large et allongée. Elle est constituée de deux pièces de taille inégale articulées l’une à l’autre, un dermobasihyal et un grand dermobasibranchial des trois premiers arcs branchiaux. Le dermobasihyal est de forme pentagonale. Le bord antérieur de l’os représente la base du pentagone et cette base est creusée en son centre. L’extrémité postérieure du dermobasihyal forme le sommet pointu de ce pentagone, lequel s’enfonce dans le bord antérieur creusé du dermobasibranchial. L’angle de ce sommet va de 90 à 110° selon les exemplaires.

Les hypobranchiaux ne sont pas connus. Les cinq cératobranchiaux sont allongés et en forme de gouttière à concavité dirigée vers le bas. Ils sont édentés. Les quatre épibranchiaux sont allongés quoique plus courts que les cératobranchiaux. Un composant dermique denticulé est soudé à chacun des deux derniers pharyngobranchiaux.

Les ceintures ( Figs 2 ; 3 )

La ceinture scapulaire se compose des os traditionnels mais est dépourvue de postcleithrum. Le posttemporal est triangulaire, très étiré, situé au-dessus de l’operculaire, juste en arrière du petit supratemporal, et sa pointe dorsale rejoint le supraoccipital. Il y a un court processus intercalaire qui prend naissance à la face interne du posttemporal. L’hypercleithrum est long et large. Le cleithrum est épais mais pas très large. Il possède une branche dorsale courte et une branche ventrale allongée. La scapula (= hypercoracoïde) est un petit os ovale. Le coracoïde (= hypocoracoïde) est lui aussi petit. Le canal sensoriel de la ligne latérale s’observe parfois sur l’hypercleithrum. Il y a quatre ptérygophores pectoraux principaux. La nageoire pectorale est insérée haut sur les flancs mais aucun spécimen ne la montre complète. Elle compte 14 rayons, le premier étant plus épais que les suivants.

Il y a des ligaments ossifiés qui relient la région intermandibulaire aux cleithra. On les voit notamment sur les spécimens NHM P. 9645 et P. 10159.

La ceinture pelvienne s’observe bien chez le spécimen NHM P. 9202. Elle est petite par rapport à la taille du poisson et située en position abdominale, juste en dessous des dernières côtes et devant l’origine de la nageoire anale. Aucun exemplaire ne possède les nageoires pelviennes complètes ni ne permet de faire le compte des rayons. Le spécimen NHM P. 9202 montre néanmoins que ces rayons étaient branchus mais non segmentés.

Le squelette axial ( Figs 2 ; 11 )

L’axe vertébral est conservé en entier sur l’exemplaire NHM P. 10610. On y compte 81 vertèbres, y compris le petit centre terminal ural 1 et 2, dont 41 abdominales et 40 caudales. L’exemplaire NHM P. 9202 comporte 43 vertèbres abdominales, si l’on tient compte des deux vertèbres dont l’empreinte se distingue sous l’operculaire et de la ceinture scapulaire qui recouvre une largeur correspondant aussi à deux vertèbres. Ce sont là des chiffres nettement supé-

AN

FIG. 9. — Pentanogmius evolutus ( Cope, 1877) n. comb., hémi-mandibule gauche holotype AMNH 2101 en vue interne. Abréviations: AN, angulaire; ART, articulaire; c. m., orifice postérieur du canal sensoriel mandibulaire; DN, dentaire; f. qu., fossette articulaire pour le carré; pr. part., processus postarticulaire de l’angulaire; RART, rétroarticulaire. Échelle: 2 cm.

rieurs à la soixantaine de vertèbres de tous les autres Tselfatiiformes dont le squelette axial est connu. Les vertèbres sont plus hautes que longues et ce caractère s’accentue au niveau des vertèbres caudales. La première vertèbre est nettement plus étroite que les suivantes et elle supporte déjà un arc neural et une courte neurépine. Les faces latérales des vertèbres sont ornées de fines stries horizontales irrégulières et de minuscules alvéoles. Au niveau des vertèbres de la région caudale, les stries sont moins marquées mais la densité des alvéoles augmente.

Les arcs neuraux et hémaux sont articulés par gomphose dans une paire de fossettes dorsales et une paire de fossettes ventrales des centres vertébraux correspondants. Les neurépines sont bien développées tout au long du squelette axial. Les premières neurépines sont bifides mais les deux moitiés sont pressées l’une contre l’autre. Dans la région abdominale, l’arc hémal se réduit à une paire de petites hémapophyses sur lesquelles s’appliquent les longues côtes à tête articulaire légèrement élargie. Dans la région caudale, l’arc hémal se referme sur lui-même et se prolonge par une longue hémépine. Les neurépines et les hémépines sont longues et fines sur la plus grande partie du squelette axial mais elles se raccourcissent et s’épaississent dans la partie postérieure de la région caudale. Les côtes sont longues et épaisses, surtout les plus antérieures. L’exemplaire NHM P. 10159 montre que la première paire de côtes est associée à la quatrième vertèbre abdominale. Il y a de très longs épicentraux associés aux premiers centres vertébraux. Plus en arrière mais toujours au niveau des vertèbres abdominales, on observe des épineuraux beaucoup plus courts associés aux neurépines. Cette série des épineuraux se prolonge jusqu’au début de la région caudale ainsi qu’on peut le voir chez le spécimen NHM P. 10610. L’exemplaire NHM P. 9202 permet de constater l’absence d’épipleuraux.

Les nageoires dorsale et anale ( Figs 2 ; 12)

La nageoire dorsale s’observe de façon presque complète sur le spécimen NHM P. 10610. Elle débute un peu en arrière de la tête. Elle est très haute, très allongée et s’étire sur presque toute la longueur du dos. L’état de conservation ne permet cependant pas d’en dénombrer les rayons et les ptérygophores. Le premier grand rayon de la nageoire dorsale est plus épais que les autres et ne porte pas de pseudo-fulcres à la manière de Tselfatia ou de Dixonanogmius . Le premier ptérygophore dorsal est long et très large mais composé d’une seule branche. Les ptérygophores suivants sont longs et étroits. Dès le deuxième ptérygophore, on observe que le sommet de l’axonoste s’élargit en un petit plateau comme chez Bananogmius . Les ptérygophores dorsaux postérieurs sont moins longs mais le sommet de leur axonoste s’orne de deux vastes processus latéraux.

A

HHY d. CHY a.

B

CHY p.

Les lépidotriches dorsaux sont branchus mais pas segmentés.

La nageoire anale est allongée mais elle n’est bien conservée chez aucun spécimen. Le spécimen NHM P. 9202 montre le premier ptérygophore anal. C’est un os long et mince, orienté obliquement d’avant vers l’arrière et dont la pointe vient se situer juste en dessous de l’extrémité de la première hémépine. Le complexe hémaxanal ressemble donc au type 3 ( Blot 1968: fig. 1 III) même s’il n’y a pas encore de contact entre l’axonoste et l’hémépine.

Le squelette caudal ( Figs 2 ; 13 ; 14 )

L’exemplaire NHM P. 10610, qui est presque complet, montre le complexe urophore entier mais dont les pièces sont disjointes suite aux aléas de la fossilisation. L’exemplaire NHM P. 9646, réduit au seul squelette caudal, est de morphologie identique mais là toutes les pièces sont en connexion. Les dernières vertèbres sont nettement plus hautes que longues et elles deviennent de plus en plus petites. Leurs faces latérales sont ornées de quelques très fines stries horizontales et de nombreuses petites alvéoles. La vertèbre préurale 1 est très réduite. Les vertèbres urales 1 et 2 fusionnent en un minuscule centre terminal. Les arcs neuraux et hémaux sont articulés par gomphose sur les corps vertébraux correspondants et en recouvrent partiellement les faces latérales. Les dernières neurépines et hémépines sont plus longues et plus épaisses que les précédentes. La vertèbre préurale 2 porte deux arcs neuraux et deux neurépines dans les deux exemplaires connus. Il s’agit très probablement de variations individuelles et non pas d’un caractère du genre ou de l’espèce. De tels doublements, voire triplements, des neurépines et des hémépines au niveau des dernières vertèbres ne sont pas rares chez les téléostéens (obs. pers.) mais ne touchent que des individus et presque jamais l’espèce dans sa totalité. Ce phénomène est d’ailleurs connu chez d’autres Tselfatiiformes , tel l’holotype de Bananogmius aratus où il porte à la fois sur les vertèbres préurales 2 et 3 ( Taverne 2001b: fig. 8). La dernière neurépine est supportée par la vertèbre préurale 1 à laquelle elle ne se soude pas. Cette ultime neurépine est très fine et un peu plus courte que les neurépines précédentes. On sait, par le cas d’ Eoplethodus chaneti Taverne, 2000 de l’Albien français, qu’il s’agit là d’une fausse neurépine

RAD qui résulte de la fusion et de la régression d’une paire de stéguraux ( Taverne 2000d: fig. 1). La dernière hémépine est celle de la vertèbre préurale 2. La vertèbre préurale 1, très réduite, ne porte pas d’arc hémal ni de parhypural. C’est donc l’hémépine préurale 2 qui touche au premier hypural. Il n’y a ni épuraux, ni uroneuraux, ni urodermaux. Les quatre premiers

NP PU3 NP1 PU2 NP PU4 NP PU5 NP PU6 NP PU7

PU4

PU5

PU3

PU2

PU6

PU7

HEM

U1+2 PU1 HP PU2 HP PU3 HP PU4

hypuraux fusionnent en une large plaque soudée au petit centre vertébral terminal. Une encoche médiane dans le bord postérieur de cette plaque indique la limite entre les deux hypuraux ventraux et les deux dorsaux. Un cinquième hypural autogène bien développé s’observe encore au-dessus de la plaque hypurale. L’extrémité proximale de ce cinquième hypural s’épaissit en une tête articulaire qui s’appuie sur le dessus du centre terminal. Le sixième hypural autogène, qui existe chez les Tselfatiiformes primitifs, fait ici défaut.

La nageoire caudale est grande et bilobée. Elle compte 19 rayons principaux dont 17 branchus. Aucun rayon n’est segmenté. En avant des rayons principaux de chaque lobe, on observe quelques rayons procurrents. L’hypurostégie est importante.

L’écaillure ( Fig. 15 )

Les écailles sont cycloïdes, rondes ou ovales. Leur diamètre va de 3 à 4 cm, ce qui est plutôt petit par rapport à la grande taille du poisson. Beaucoup de ces écailles ont perdu leur couche superficielle. On y remarque alors de fins anneaux de croissance à disposition concentrique. Quand la couche externe est conservée, on y voit de fins circuli à disposition rayon-

NP1 PU2 NP2 PU2

PU1

5

HY1-4

nante qui partent du centre de l’écaille qui, lui, reste sans relief particulier. Il n’y a pas de radii.

L’exemplaire NHM P. 9202 montre en arrière de l’hypercleithrum une écaille particulière, plus grande que les écailles normales et dont le bord supérieur s’orne de deux longs et fins processus. L’exemplaire NHM P. 10610 exhibe au niveau du pédoncule caudal, en arrière de la nageoire dorsale, quelques écussons dermiques faîtiers, plus petits que les écailles normales et hérissés de chaque côté d’une forte épine.

Figures

FIG. 1. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb.; A, exemplaire presque complet NHM P. 10610 de 198 cm de longueur totale; B, exemplaire NHM P. 9202 comprenant la tête, la région abdominale et le début de la région caudale, ce spécimen incomplet est long de 118,5 cm et devait mesurer à peu près 2 m de longueur totale. Photos: Dr Peter Forey; réalisation: M. Phil Crabb, photographe (Natural History Museum, Londres).

FIG. 2. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., reconstitution d’après les exemplaires NHM P. 9202, NHM P. 10610 (auquel l’échelle se rapporte) et KUVP 27815. Échelle: 20 cm.

FIG. 3. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., reconstitution du crâne et de la ceinture scapulaire en vue latérale gauche d’après les exemplaires NHM P. 9202, NHM P. 10158 (auquel se rapporte l’échelle), NHM P. 10159, AMNH 7358, AMNH 8319, KUVP 12048, KUVP 12083 et KUVP 27815. Abréviations: AN, angulaire (= angulo-splénial); ANT, antorbitaire; BRSTG, rayons branchiostèges; CLT, cleithrum; COR, coracoïde (= hypocoracoïde); DN, dentaire (= dento-splénial, dentalo-splénial); DSPH, dermosphénotique; HCLT, hypercleithrum (= supracleithrum); IORB 1-5, infraorbitaires 1 à 5; lig. os., ligaments ossifiés; MX, maxillaire; NA, nasal; OP, operculaire; PMX, prémaxillaire; POP, préoperculaire; PT, posttemporal; RAD, ptérygophores; RART, rétroarticulaire; SCA, scapula (= hypercoracoïde); SMX, supramaxillaire; SOP, sous-operculaire; SORB, supraorbitaire; ST, supratemporal (= extrascapulaire). Les os crâniens figurés tels quels sur les Figures 5 et 8 ne sont pas repris dans la légende. Échelle: 2 cm.

FIG. 8. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., reconstitution d’une partie du suspensorium gauche en vue externe d’après les spécimens NHM P. 9202, NHM P. 10159 (auquel s’applique l’échelle), NHM P. 10610, AMNH 2137 et AMNH 7358, le palatin, l’ectoptérygoïde et l’endoptérygoïde sont également représentés en vue interne dans le dessus de la figure. Abréviations: ECPT, ectoptérygoïde; ENPT, endoptérygoïde (= endoptérygoïde, mésoptérygoïde); HYOM, hyomandibulaire; MPT, métaptérygoïde; PAL, palatin (= autopalatin et dermopalatin fusionnés); QU, carré (= quadratique); SY, symplectique. Échelle: 2 cm.

FIG. 10. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., reconstitution de parties du squelette hyoïdeo-branchial; A, barre hyoïdienne d’après les exemplaires NHM P. 10159 (auquel se rapporte l’échelle) et AMNH 2137; B, deuxième et troisième pharyngobranchiaux d’après l’exemplaire NHM P. 10159; C, urohyal d’après l’exemplaire KUVP 27815; D, plaque denticulée linguale en vue dorsale d’après les exemplaires KUVP 164, KUVP 68991 et NHM P. 9202. Abréviations: CHY a., cératohyal antérieur; CHY p., cératohyal postérieur (= épihyal); DBBR 1-3, dermobasibranchial des trois premiers arcs branchiaux; DBHY, dermobasihyal; HHY d., hypohyal dorsal; HHY v., hypohyal ventral; PBR 2, 3, pharyngobranchiaux des deuxième et troisième arcs branchiaux; UHY, urohyal (= parahyoïde). Échelle: 2 cm.

FIG. 11. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb.; A, dernière vertèbre abdominale et première vertèbre caudale de l’exemplaire NHM P. 9202; B, trois vertèbres caudales postérieures de l’exemplaire NHM P. 9645. Abréviations: C, côte s; HEM, arc hémal (= hémarcual); HEMAP, hémapophyse; HEMEP, hémépine (= hémacanthe); NEUR, arc neural (= neurarcual); NEUREP, neurépine (= neuracanthe); V, centre vertébral. Échelles: A, 2 cm; B, 1 cm.

FIG. 13. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., squelette caudal de l’exemplaire complet NHM P. 10610, les pièces squelettiques sont éparpillées suite à la fossilisation mais toutes présentes. Abréviations: HEM, arc hémal (= hémarcual); HP PU2-4, hémépines des vertèbres préurales 2 à 4; HY1-4, plaque hypurale formée par la fusion des quatre premiers hypuraux; HY5, hypural 5 autogène;LEP, lépidotriches; NEUR, arc neural; NP PU1, neurépine de la vertèbre préurale 1; NP1 PU2, première neurépine de la vertèbre préurale 2; NP2 PU2, seconde neurépine de la vertèbre préurale 2; NP PU3-7, neurépines des vertèbres préurales 3 à7; PU1-7, vertèbres préurales 1 à 7; U1+2, vertèbres urales 1 et 2 fusionnées en un petit centre terminal. Échelle: 2 cm.

FIG. 14. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., squelette caudal NHM P. 9646. Même légende qu’à la Figure 13 et HEMEP, hémépine; NEUREP, neurépine. Échelle: 1 cm.

FIG. 15. — Pentanogmius evolutus (Cope, 1877) n. comb., à gauche: petit écusson dermique dorsal faîtier situé en arrière de la nageoire dorsale chez l’exemplaire NHM P. 10610; à droite: grand écusson dermique (ECU) dorsal situé en arrière de l’hypercleithrum chez l’exemplaire NHM P. 9202. Échelle: 2 cm.