Thraulodes marreroi Chacón, Segnini y DomÍnguez, 1999

Pérez-García, Belkys, Liria, Jonathan, Leal-Sánchez, Robert, Nieto-Caicedo, Liliana & Guerrero-Donoso, Edmundo, 2020, Thraulodes marreroi Chacón, Segnini y Domínguez (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae): nuevos registros para Venezuela y un análisis sobre su distribución neotropical mediante el modelo de nicho ecológico, Revista Chilena de Entomología (Rev. Chil. Entomol.) 46 (3), pp. 509-520 : 512-518

Thraulodes marreroi Chacón, Segnini y DomÍnguez, 1999

Diagnosis. Los imagos macho de Thraulodes marreroi ( Fig. 1 ) pueden diferenciarse de las restantes especies del género por la siguiente combinación de caracteres: Tórax: 1) patas: 1/5 apical del fémur anterior con una banda castaña clara en el extremo distal; 2) alas: anterior y posterior con membranas hialinas, ala anterior con una mancha castaña oscura en la base, sin venas transversales costales basales a la bulla. Abdomen: 3) tergos abdominales II-V translucidos, tergo abdominales V–X rojizos; margen anterior del dorso de los segmentos II–IV con manchas rojizas anteromediales; segmentos II–VIII con dos manchas negras anterolaterales, segmentos VI–VII y bordes posterolaterales del segmento VIII con áreas blancas. 4) Genitalia del macho; con placa estilÍgera blanquecina con márgenes castaño oscuro y su extremo apical de forma cónica; fórceps castaños brillantes; penes castaño oscuro, largos y gruesos, área apicolateral de sus lóbulos forman una oreja pequeña, espinas (telopenes) color naranja, largas, delgadas, curvas, dirigidas media-ventralmente y con una ranura lateral. Adaptado de Chacón et al. (1999) y Kluge (2020).

Distribución. Brasil (Gama Neto et al. 2018; Nascimento et al. 2020), Panamá (Kluge 2020), Venezuela ( Chacón et al. 1999) ( Fig. 2 )

Comentarios taxonómicos. Nuestras observaciones de los adultos de Th. marreroi apoyan las descripciones de Kluge (2020) y Chacón et al. (1999), en cuanto a la morfologÍa de la genitalia y especialmente de la pequeña proyección apicolateral (oreja) de los lóbulos de los penes, caracterÍstica esta que no fue observada por Gama Neto et al. (2018) y Nascimento et al. (2020) para los adultos de Th. marreroi registrados en Brasil. Bajo el microscopio óptico la oreja es una muy pequeña expansión apicolateral de los lóbulos de los penes, pero bajo el microscopio estereoscópico se observa como la describió Kluge (2020): el extremo apical de los lóbulos se abulta ventralmente y se ensancha ampliamente hacia el ápice.

Material examinado. 14 imagos machos, VENEZUELA, Quebrada Guáquira, Sector La Marroquina, Hacienda La Guáquira , San Felipe , estado Yaracuy, 10°16’58” N, 68°39’32” O, 140 msnm, 6-XII-2013, B. Pérez y L. Nieto, legs. 10 imagos machos, VENEZUELA, Quebrada Palambra del Doctor , tributaria del RÍo Tirgüa , cerca del Parque Nacional Tirgüa, estado Cojedes, 9°43’36” N, 68°38’09” O, 220 msnm, 07-II-2014, B. Pérez, L. Nieto y J. HenrÍquez, legs .

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Hábitat. En la quebrada Guáquira (estado Yaracuy, Subregión Cordillera de la costa Centralsector SerranÍa del Interior), el tramo morfométricamente se caracterizó por ser del tipo Rápidos-Remansos (Montgomery y Buffington 1997), es decir, los rápidos eran áreas que generaban aguas turbulentas debido a la acumulación de guijarros y rocas de variados tamaños; estos eran seguidos por amplias áreas de pozos pocos profundos con un sustrato dominado por guijarros, grava, arena y hojarasca acumulada, y cuya longitud podÍa superar hasta ocho veces el ancho de las áreas de rápidos; en este caso, el tramo presentaba cierto confinamiento por discurrir a través del pie de monte del cerro Zapatero; la pendiente no superaba el 1%, presentaba un ancho promedio de 8,5 m, una profundidad media de 28 cm y una cobertura vegetal de un 30%. En cuanto a las variables quÍmicas medidas, la concentración y el porcentaje de saturación de oxÍgeno disuelto registraron 7,06 mg /L y 82,4%, respectivamente, el pH fue de 7,58 y la conductividad de 0,22 mS. En cuanto al tramo de la quebrada Palambra del doctor, tributario del rÍo Tirgüa (estado Cojedes, subregión Llanos – sector Llanos Centrales Altos), este morfométricamente se caracterizó por ser del tipo Escalón-Remansos (Montgomery y Buffington 1997), es decir, pequeñas caÍdas de agua que generan turbulencia, seguidas de áreas de pozo cuya longitud es menos de cuatro veces el ancho de las áreas de escalones, en estos últimos predominaban guijarros junto a rocas de mayor tamaño, mientras que en las áreas de pozo predominaba guijarros, grava y arena; se observó cierto confinamiento debido a las riberas escarpadas que lo rodeaban, presentaba una 60% de cobertura boscosa, el ancho y la profundidad promedio fueron de 8,5 m y 31 cm, respectivamente y la pendiente de un 2%; en cuanto a las variables quÍmicas medidas, la concentración y el porcentaje de saturación de oxÍgeno disuelto registraron 6,6 mg /L y 83,1%, respectivamente, el pH fue de 7,86 y una conductividad de 0,34 mS.

Distribución geográfica de Thraulodes marreroi en Venezuela. El único registro correspondÍa a la localidad tipo (rÍo Guanare) en el estado Portuguesa ( Chacón et al. 1999), ubicada en las planicies de la subregión de los Llanos – Sector Llanos Occidentales, en las cuales son comunes los bosques semideciduos, los bosques ribereños o de galerÍas, además de las sabanas arbustivas y las periódicamente inundables. Con los nuevos registros, se amplÍa su distribución por un lado, al sector de los Llanos Centrales Altos ubicados por encima de los 100 msnm, donde predominan las sabanas arbustivas y los bosques deciduos (Huber y Oliveira-Miranda 2010); por otro lado, a la subregión de la Cordillera de la Costa Central – Sector SerranÍa del Interior, caracterizada por la presencia de bosques húmedos submontanos y montanos, en las mayores elevaciones, y por las grandes extensiones de bosques semideciduos y bosques bajos deciduos en los piedemontes; estos últimos han sido transformados a matorrales deciduos densos, por la alteración del uso de la tierra (Huber y Oliveira-Miranda 2010). Los hábitats y el ambiente ribereño de los nuevos registros contrastaron con los de la localidad tipo ( Chacón et al. 1999), especÍficamente en las caracterÍsticas descriptivas del tramo. En los nuevos registros el ancho no superaba los 9 m, mientras que en la localidad tipo alcanzaba los 30 m; en cuanto al sustrato, en el cauce de la localidad tipo predominaron rocas de tamaño medio y en las márgenes predominó la arena.

Distribución geográfica potencial de Thraulodes marreroi en la región Neotropical. La propuesta de Kluge (2020) en cuanto a que Th. marreroi y Th. schlingeri forman un grupo natural (Grupo schlingeri ), la presencia de Th. marreroi en Panamá (Kluge 2020) y los resultados de Pérez y Liria (2013) quienes predijeron la probabilidad de presencia Th. schlingeri en el Neotrópico mesoamericano usando MaxEnt, nos llevó a comparar la distribución geográfica potencial de ambas especies a fin de verificar sin con los registros disponibles se visualizaban distribuciones similares ( Fig. 3 ). En este sentido, los patrones generados fueron principalmente neotropical con posibilidad de presencia en al menos dos de los tres dominios de la subregión Caribeña (Mesoamericano y noroeste de América del

Sur) y en la subregión Amazónica, pero con distribuciones geográficas disimiles. La métrica de superposición de nichos, D de Schoener, arrojó un valor de 0,472, o dicho de otra manera un 47% de superposición, lo cual apoya la disimilitud en la distribución geográfica de ambas especies. No obstante, según los modelos obtenidos, se sugieren posibles coincidencias en sus distribuciones en el dominio Mesoamericano.

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2006) del Continente Americano.

Th. pinhoi Lima, Mariano y Pinhero ,

2013

Th. quevedoensis Flowers, 2009

Th. regulus Traver y Edmunds, 1967

Th. rodrigoi Boldrini, Dantas y

Lima, 2018

Th. schlingeri Traver y Edmunds ,

1967

Th. sternimaculatus Lima, Mariano y

Pinheiro, 2013

Th. subfasciatus Navás, 1924

Th. telegraphicus Needham y

Murphy, 1924

Th. traverae Thew, 1960

Th. trijunctus (Banks, 1918)

Th. ulmeri Edmunds, 1950

Th. venezuelana Ulmer, 1943

Th. vitripennis (Blanchard in Gay,

1851)

Th. xavantinensis Mariano y

Froehlich, 2011

Las variables determinantes y coincidentes en la generación de los modelos de distribución de Th. marreroi y Th. schlingeri fueron, según el análisis de Jackknife: bio04 (estacionalidad de la temperatura: desviación standard*100) y las ecorregiones; en tanto que, para la distribución particular de cada especie, otras variables también contribuyeron: bio11 (temperatura promedio del trimestre más frÍo) para Th. marreroi ; bio19 (precipitación del trimestre más frÍo) y bio18 (precipitación del trimestre más cálido) para Th. schlingeri ( Tabla 1). A diferencia de los resultados Pérez y Liria (2013), en este estudio la variable ecorregiones sÍ pareció contribuir a la generación del modelo de distribución de Th. schlingeri .

Para Th. marreroi por un lado, el modelo predijo una distribución potencial más uniforme tanto en la subregión Caribeña como en la subregión Amazónica; por otro lado, en comparación con la distribución de Th. schlingeri , muestra una mayor probabilidad de presencia en el dominio Mesoamericano; en tanto que, en el Noroeste de Sur América, muestra su mayor potencial de distribución especialmente en los llanos y costas venezolanos.

Para Th. schlingeri el modelo predijo una distribución potencial principalmente en las provincias biogeográficas de las costas pacÍficas del dominio del Noroeste de América del Sur; con menor probabilidad en el dominio Mesoamericano; por último, prácticamente ausente en la provincia de los llanos venezolanos del dominio del noroeste de América de Sur (donde se registró Th. marreroi ) y en ciertas provincias biogeográficas de la subregión Amazónica tales como Tapajos-xingu (donde también hay un registro para Th. marreroi ), Pará, Amapá y Guyana húmeda. A diferencia de Th. marreroi , el modelado de la distribución geográfica muestra la presencia potencial de Th. schlingeri en la región de la Zona de Transición Sur Americana.

SÍ bien los análisis en MaxEnt fueron realizados con los registros disponibles de ambas especies, distintos estudios siguieren un deterioro en el poder predictivo de estos modelos con la disminución del número de presencias ( Pearson et al. 2007; Papeş y Gaubert 2007). Por otro lado, otras investigaciones muestran que modelos correctos fueron determinados a partir de pocos registros debido a especies muy especializadas y de distribuciones restringidas ( Hernández et al. 2006). Sin embargo, consideramos que los modelos presentados en este estudio permitirÍan identificar áreas geográficas para muestreos futuros y a la par dejan abiertas interrogantes sobre los posibles aislamientos geográficos que pudieron experimentar estas especies partiendo de la propuesta de Kluge (2020) según la cual forman un grupo natural.

En función de los resultados arrojados en el modelado de la distribución geográfica neotropical de Th. marreroi , a continuación, se analizan las caracterÍsticas locales del ambiente ribereño en relación con las unidades fitogeografÍas del paisaje circundante para las localidades en las cuales fue registrada la especie. Como los registros de Brasil y Panamá, no ofrecÍan descripciones del hábitat lotico, del ambiente ribereño y de las unidades fitogeográficas a través de las cuales drenaban los cursos de agua, se recurrió a imágenes satelitales obtenidas a través de Google Earth Pro y a la revisión de referencias como FRA2010 para la descripción de la vegetación del Parque Nacional SoberanÍa en Panamá; Castello y Macedo (2016) y Feio et al. (2018) para la AmazonÍa brasileña. En este sentido, los registros en los tres paÍses apoyan la tendencia observada en cuanto a colectar el género Thraulodes a bajas altitudes ( Flowers 2009). Particularmente, en Venezuela, Th. marreroi parece habitar desde quebradas a rÍos de tamaño medio que drenan a través de sistemas boscosos, como los bosques deciduos o ribereños, que se localizan en las tierras bajas y en los pie de monte de sistemas cordilleranos, entre los 100 a 300 m de altitud. En Panamá, especÍficamente en el Parque Nacional SoberanÍa, el rÍo Frijoles discurre a través de bosques tropicales lluviosos, clasificados en sistemas boscosos secundarios ( FRA 2010), y en esta localidad en particular a una altitud que no supera los 100 msnm. En Brasil los registros se ubican en el bosque tropical lluvioso amazónico a altitudes de, 60 msnm para el rÍo Saco en Maranhão y 100 msnm para el rÍo Maú en Roraima, en este último los bosques amazónicos han sido devastados por la intensa actividad minera y/o maderera (Castello y Macedo 2016; Feio et al. 2018).

Actualización de la diversidad y distribución del género Thraulodes en el continente americano. Para Allen y Brusca (1973), Thraulodes junto a Baetodes Needham y Murphy, 1924 , Campsurus Eaton, 1868 y Leptohyphes Eaton, 1882 son los géneros de efemerópteros de distribución panamericana con una posible dirección de dispersión desde el sur (austral) hasta el norte templado por debajo del paralelo 40º, a través el corredor del istmo de Panamá ( McCafferty 1998). Antes de Kluge (2020), los dominios de la subregión Caribeña neotropical no compartÍan especies de Thraulodes . En tal sentido, los reportes de Kluge (2020) evidenciaron para el Neotrópico mesoamericano, la presencia de especies del género previamente registrada en el Neotrópico suramericano, según McCafferty (1998), condición solo observada para especies de otros géneros: Mayobaetis ellenae (Mayo, 1973) , Cloeodes redactus Waltz y McCafferty, 1987 , Guajirolus ektrapeloglossa Flowers, 1985 , Tortopus unguiculatus ( Ulmer, 1920) y Campylocia anceps (Eaton, 1883) , más aquellas especies que lograron dispersarse hasta el Neártico: Hexagenia albivitta (Walker, 1853) , Hexagenia americana Eaton, 1883 y Euthyplocia hecuba (Hagen, 1861) . En la tabla 2 se actualizan las especies de Thraulodes presentes en las diferentes regiones biogeográficas del continente americano, según las categorÍas propuestas por Morrone (2004, 2006). En este orden de ideas, actualmente se registran 14 especies en el Neártico (Norte de América), 11 de estas compartidas con el Neotrópico mesoamericano (América Central) y la Zona de Transición Mexicana (ZTM) ; estas dos últimas regiones registran 12 especies exclusivas y se comparte una con el Neotrópico Suramericano (Sur de América); por lo tanto el dominio Mesoamericano de la región Neotropical registra, en total, 25 especies de Thraulodes ; en tanto que, en las regiones biogeográficas del Sur de América (Neotropical, Andina y Zona de Transición Suramericana) se han registrado 50 especies, una de ellas, como ya se mencionó, compartida con el dominio mesoamericano del Neotrópico: Thraulodes marreroi . Esta actualización del listado de las especies de Thraulodes del continente americano; incluyó el registro de nuevas especies en el Neotrópico tanto suramericano como mesoamericano, cuyas publicaciones son posteriores al catálogo de efemerópteros del mundo de Barber- James et al. (2013) y a las últimas actualizaciones, de los catálogos de efemerópteros de Norte América, Centro América y Sur América accesibles a través de Ephemeroptera Galáctica (www.ephemeroptera-galactica.com). El género Thraulodes sigue siendo altamente diverso en el Neotrópico y en especial en las subregiones y dominios del Neotrópico suramericano.

Figures

Figura 1. Thraulodes marreroi, macho adulto, habito en vista lateral. Escala: 1 mm.

Figura 2. Registros de Thraulodes marreroi en el Neotrópico: Panamá, Venezuela y Brasil.

Figura 3. Mapas de distribución geográfica potencial de Thraulodes marreroi y Thraulodes schlingeri, generados mediante el programa de Máxima EntropÍa (MaxEnt) para el modelado del nicho ecológico. Las escalas de color indican valores de idoneidad superiores al umbral del 15% para resultados del modelo logÍstico. Los valores de probabilidad del área bajo curva (AUC) del modelo de entrenamiento fueron de 0,990 para Th. marreroi y 0,984 en Th. schlingeri.