Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832

Allain, R., 2001, Redescription de Streptospondylus altdorfensis, le dinosaure théropode de Cuvier, du Jurassique de Normandie, Geodiversitas 23 (3), pp. 349-367 : 352-364

Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832

Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832: 106 , 226.

Streptospondylus rostro-major sensu Owen, 1842 , partim [non Geoffroy Saint-Hilaire]: 88.

Streptospondylus cuvieri Owen, 1842 – Owen 1859: 23. Laelaps gallicus Cope, 1867: 235 .

Megalosaurus cuvieri ( Owen, 1842) – Huene 1908: 332, figs 312, 313.

Eustreptospondylus divesensis Walker, 1964 , partim: 124.

CHRÉSONYMIE

Crocodile fossile Cuvier 1800b: 159.

Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1808: 95, pls 1, 2.

Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1812: 16, pl. 1, figs 3, 6, 10, pl. 2, figs 12, 13.

Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1824: 155, pl. 8, figs 12, 13, pl. 9, figs 3, 6, 10.

Espèce gigantesque de saurien Cuvier 1824: 343, pl. 21, figs 34-39.

Streptospondylus cuvieri Owen, 1842 – Lennier 1870: 42, pl. 8, fig. 1. — Phillips 1871: 321, fig. 124. — Zittel 1890: 724, fig. 627. — Nopcsa 1905: 289. — Piveteau 1923: 121, pl 1, fig. 4, pl. 3, figs 1-3, pl. 4, figs 1-5. — Lapparent & Lavocat 1955: 934.

Megalosaurus cuvieri (Owe, 1842) – Huene 1932: 222. — Swinton 1955: 132.

Eustreptospondylus divesensis Walker, 1964 – Welles & Long 1974: 205.

LECTOTYPE. — Dernière vertèbre cervicale et deux premières dorsales ( MNHN 8787 ); dernière vertèbre dorsale et deux premières sacrées ( MNHN 8794 ); dernière vertèbre sacrée et première vertèbre caudale ( MNHN 8788 ); série de trois vertèbres dorsales ( MNHN 8907 ); vertèbre dorsale ( MNHN 8789 ); vertèbre dorsale antérieure (pectorale) ( MNHN 8789 1); vertèbre dorsale antérieure (pectorale) ( MNHN 8793 ); extrémité distale d’un pubis gauche ( MNHN 8605 ); extrémité distale d’une fibula droite ( MNHN 8606 ); extrémité distale d’un tibia droit ( MNHN 8607 ); astragale droit ( MNHN 8608 ); calcanéum droit ( MNHN 8609 ).

MATÉRIEL RAPPORTÉ. — Extrémité distale d’un fémur gauche (MNHN 9645).

HORIZON. — Marnes du Callovien supérieur ou Oxfordien inférieur des Falaises des Vaches Noires, Calvados, France.

DIAGNOSE. — Théropode de taille moyenne. Deux hypapophyses sur les vertèbres dorsales antérieures; centrum des vertèbres dorsales antérieures fortement opisthocoele et aplati ventralement, vertèbres dorsales postérieures platycoeles; centrum des vertèbres dorsales moyennes et postérieures allongé; l’extension latérale du bourrelet osseux qui surplombe le bord dorsomédial du processus ascendant de l’astragale n’atteint pas la partie médiane de l’extrémité distale du tibia; large dépression à la base du processus ascendant de l’astragale, absence de processus postéromédial sur l’astragale.

DESCRIPTION

Vertèbres cervicale et dorsales antérieures

La série des trois vertèbres antérieures en connection d’Honfleur est à la base du concept de « Système convexe » de Cuvier (1824) et du nom générique Streptospondylus de Meyer. Bien que la position des parapophyses puisse suggérer que nous avons affaire aux deux dernières cervicales et à la première dorsale (Welles données non publiées), l’anatomie de l’extrémité proximale de la côte associée à cette série, la présence d’hypapophyses sur deux des centrums et l’absence d’épipophyses sur les deux arcs neuraux préservés suggèrent que cette série se compose en fait de la dernière vertèbre cervicale et des deux premières dorsales ( Fig. 1 ). Seule la partie postérieure de la dernière vertèbre cervicale est conservée. Les postzygapophyses sont hautes au-dessus du centrum, surplombant le canal neural d’à peu près 50 mm. La facette articulaire de chaque postzygapophyse regarde ventro-latéralement et forme un angle de 45° avec l’horizontal. L’épine neurale longue de 32 mm à sa base n’en fait plus que 16 à son sommet. De section carrée à rectangulaire, elle culmine à 80 mm au-dessus du canal neural. Ses bords antérieur et postérieur ne sont pas tout à fait parallèles, le bord antérieur s’inclinant de quelques degrés vers l’arrière. Elle est en position reculée sur le centrum, sa marge postérieure étant située à moins d’ 1 cm en avant de la face articulaire postérieure du centrum.

La première vertèbre dorsale, la seconde de la série, est presque complète si l’on excepte les processus transverses partiellement cassés. Le centrum est long de 58 mm auxquels s’ajoutent les 18 mm de la face articulaire antérieure. De forme hémisphérique celle-ci est largement convexe à la différence de la face articulaire postérieure corollairement concave. Le centrum est haut de 54 mm antérieurement et, du fait de son extension postéroventrale, de 70 mm postérieurement. Les parapophyses situées 5 mm sous la suture entre le centrum et l’arc neural sont ovales verticalement. Postéro-dorsalement à chaque parapophyse, un profond pleurocoele perce la face latérale du centrum et s’étend postérieurement sur près de 35 mm. Ventralement, le centrum est relativement large et présente deux rides parallèles (hypapophyses) qui s’épaississent et divergent antérieurement. La présence de deux hypapophyses n’est connue que chez Eustreptospondylus , Allosaurus ( Madsen 1976) et Sinraptor ( Currie & Zhao 1993) n’ayant qu’une hypapophyse ventralement. La surface du centrum est légèrement concave entre ces deux rides. L’arc neural est solidement fusionné au centrum, mais la suture reste visible et marque la limite dorsale du pleurocoele. L’arc neural est haut et envahi latéralement par trois fosses pneumatiques. La fosse infraprézygapophysiale est la plus antérieure. Haute de 26 mm, elle forme un triangle isocèle composé des lames centroprézygapophysiale antérieurement, prézygodiapophysiale dorsalement et centrodiapophysiale antérieure postérieurement ( Wilson 1999). La fosse infradiapophysiale haute est délimitée antérieurement par la lame centrodiapophysiale antérieure, postérieurement par la lame centrodiapophysiale postérieure et s’ouvre ventralement sur le centrum. La fosse infrapostzygapophysiale est largement ouverte latéralement et postérieurement. Elle est délimitée antéroventralement par la lame centrodiapophysiale postérieure et antérodorsalement par la lame postzygodiapophysiale. Ces trois fosses latérales sont très profondes comparées à celles observées chez Allosaurus ou Monolophosaurus ( Zhao & Currie 1993) . La distance séparant les extrémités des pré- et des postzygapophyses est de 78 mm. Les prézygapophyses sont fortement courbées vers le haut et s’élèvent de 55 mm au-dessus du centrum. Antérieurement, elle s’étendent aussi loin que la convexité articulaire du centrum. Les postzygapophyses orientées postérolatéralement dépassent le niveau de la face postérieure du centrum de 12 mm. Les faces articulaires plongent médialement en formant un angle de 35° avec l’horizontal. L’épine neurale culmine à 60 mm au-dessus du canal neural. Elle est très légèrement incurvée vers l’arrière. Longue de 30 mm à sa base, elle s’effile dorsalement pour devenir aussi longue que large (12 mm) à son extrémité.

La troisième vertèbre de la série, la deuxième vertèbre dorsale, a des parapophyses qui s’étendent jusqu’à la base de l’arc neural. Les processus transverses n’ont pas été conservés. Le centrum fortement opisthocoele est long de 58 mm dorsalement et de 64 mm ventralement pour une hauteur de 70 mm antérieurement et de 68 mm postérieurement. La dépression longitudinale dans laquelle se situe le pleurocoele s’étend sur près de 35 mm sur la face latérale du centrum. La concavité latéro-ventrale située entre l’hypapophyse et l’épais rebord osseux qui bordent ventralement le pleurocoele est beaucoup plus marquée que chez la dernière cervicale. De façon similaire, les deux hypapophyses situées sur la face ventrale du centrum sont beaucoup plus proéminentes et rapprochées, et divergent plus fortement antérieurement. Elles constituent le point d’attache du M. longus colli ventralis. En vue postérieure, le centrum est haut de 64 mm pour une largeur à peu près équivalente. Le canal neural est haut de 14 mm, large de 16 mm et n’est pas creusé dans le centrum. Les prézygapophyses s’élèvent à 50 mm et les postzygapophyses à 62 mm audessus du centrum. La facette articulaire des postzygapophyses forme un angle de 45° avec l’horizontal plus important que chez la dernière cervicale. L’épine neurale haute de 76 mm audessus du canal neural est arrondie à son sommet et très courte antéropostérieurement. Il n’y a pas d’articulation de type hyposphène-hypantrum entre les premières vertèbres dorsales.

Vertèbres dorsales

Les deux centrums isolés (MNHN 8793 et 8789 1) appartiennent indubitablement à des vertèbres dorsales antérieures. À l’image de la première dorsale, décrite précédemment, elles peuvent être définies comme pectorales du fait de la position des parapophyses à cheval sur le centrum et l’arc neural. Le premier centrum (MNHN 8793), long de 72 mm pour une hauteur de 62 mm, est légèrement opisthocoele. Ses faces ventrale et latérales sont largement concaves. Deux profondes dépressions longues de 35 mm sur 22 mm creusent antérodorsalement les faces latérales du centrum en s’approfondissant antérieurement. Si les parapophyses sont plus hautes que celles de la série-type, cette vertèbre ne semble cependant pas suivre directement cette même série. Il pourrait s’agir de la quatrième ou cinquième dorsale. Le deuxième centrum isolé (MNHN 8789 1) semble pouvoir s’articuler avec le précédent, il s’agirait donc de la cinquième ou sixième dorsale. Les parapophyses ont une position encore plus haute sur le centrum. Celui-ci, long de 74 mm pour une hauteur de 65 mm, n’a une convexité antérieure que très faiblement marquée à la limite entre l’opisthocoelie et l’amphicoelie. Les dépressions latérales sont un peu plus longues (40 mm) et plus hautes (25 mm) que chez la vertèbre précédente. Chez ces deux vertèbres la suture entre centrum et arc neural est ouverte et non pas cassée et pourrait indiquer la relative immaturité du spécimen.

Les trois vertèbres en connexion (MNHN 8907) déjà figurées par Cuvier (1812) et Piveteau (1923) ne peuvent plus être assimilées à des vertèbres pectorales du fait de l’absence de parapophyses sur les centra ( Fig. 2A ). Chez chacune de ces vertèbres, la suture entre centrum et arc neural est ouverte, ces derniers n’étant pas conservés. Le premier centrum est incomplet antérieurement. Il est haut de 74 mm postérieurement et présente une dépression latérale marquée juste en dessous de sa suture avec l’arc neural. Les deuxième et troisième centra sont complets. Ils sont respectivement long de 90 mm et 95 mm pour une hauteur de 76 mm et 79 mm. Ces trois centra amphicoeles possèdent latéralement une large dépression antérodorsale peu profonde et se caractérisent par leur face ventrale. Celle-ci est en effet largement concave comme chez les vertèbres pectorales, mais à la différence de ces dernières, la surface ventrale est ici clairement aplatie et forme un plateau large de 20 mm pour la vertèbres la plus antérieure, à 30 mm, pour la plus postérieure.

Un dernier centrum isolé de vertèbre dorsale (MNHN 8789), long de 97 mm et haut de 80 mm, vient compléter postérieurement cette série de trois vertèbres ( Fig. 2B ).

Vertèbres dorsales postérieures et sacrées antérieures Une autre série de vertèbres en connexion (MNHN 8794), décrite et figurée par Cuvier (1812), Nopsca (1906) et Piveteau (1923), inclut un petit fragment des postzygapophyses de la pénultième vertèbre dorsale, la moitié de la dernière dorsale, la première vertèbre sacrée et la partie la plus antérieure de la seconde vertèbre sacrée ( Fig. 3A ). La section de l’hyposphène de la pénultième dorsale est inhabituelle et consiste en deux branches distinctes s’étendant jusqu’à l’hypantrum de la dernière dorsale (Nopsca 1906: fig. 4). La moitié postérieure conservée de la dernière dorsale est haute de 96 mm au niveau de sa face articulaire. Celle-ci a une courbure sigmoïde, sa partie postérodorsale s’étendant vers l’arrière pour recouvrir le centrum de la première vertèbre sacrée. La suture entre le centrum et l’arc neural est ouverte. Ce dernier est néanmoins resté associé à son centrum, maintenu en place par 3 mm de sédiment faisant office de ciment au niveau de la suture. La fosse infraprézygapophysiale est petite et ouverte antérieurement. La fosse infradiapophysiale est de taille beaucoup plus importante que la précédente, sa base s’étendant sur presque toute la longueur de l’arc neural. La lame centrodiapophysiale antérieure est beaucoup plus épaisse (8 mm) que la postérieure (3 mm) qui se fond à l’arc neural au-dessus de la suture. Les deux lames se rencontrent sous la diapophyse en donnant au bord dorsal de la fosse infradiapophysiale une forme arrondie. La fosse infrapostzygapophysiale est la plus profonde des trois et s’ouvre largement vers l’arrière. Les zygapophyses sont à la même hauteur, à 57 mm au-dessus du centrum, et for- ment avec les lames pré- et postzygadiapophysiale un plateau horizontal légèrement concave en son centre en vue latérale. Les postzygapophyses se prolongent de 18 mm en arrière du centrum. L’épine neurale est cassée. Elle est large de 7 mm et longue de 40 mm à sa base et se situe très en arrière sur le centrum. Son bord antérieur est défléchi de 50° vers l’arrière. Bien qu’elles ne soient pas complètement préservées, il existe deux lames postspinales qui devaient prendre naissance sur le bord postérieur de l’épine neurale. Le canal neural est large de 22 mm soit 6 mm de plus que chez la première dorsale et creuse la face dorsale du centrum sur 10 mm. Cette dernière vertèbre dorsale est très différente de celle rapportée à Megalosaurus bucklandi (OUMJ.13577). Le centrum est plus allongé chez Streptospondylus . La face postérieure du centrum est plate et non pas concave comme chez Megalosaurus . Le tiers dorsal de la face postérieure est rejetée vers l’arrière chez Megalosaurus bucklandi alors que c’est le tiers supérieur qui l’est chez Streptospondylus . La courbure sigmoïde en vue latérale est donc inversée chez les deux genres. Le pleurocoele est plus profond et surtout beaucoup plus long chez Megalosaurus bucklandi . La surface ventrale est beaucoup plus aplatie et les postzygapophyses ne s’étendent pas au-delà de la longueur du centrum chez Megalosarus bucklandi . Les fosses infraprézygapophysiale, infradiapophysiale et infrapostzygapophysiale sont distinctes chez Streptospondylus , alors que les fosses infraprézygapophysiale et infradiapophysiale sont continues chez Streptospondylus .

La première vertèbre sacrée est complète si l’on excepte l’épine neurale. Le centrum est long de 98 mm, haut de 80 mm et largement concave ventralement. Il n’y a pas de pleurocoele sur ses faces latérales. L’arc neural est complètement

Diaphyse pubis (8605) L 29 Diaphyse pubis (8605) l 48 Pied pubis (8605) L 104 Pied pubis (8605) l 60 Diaphyse tibia (8607) L 50 Diaphyse tibia (8607) l 68 Extrémité distale tibia (8607) l 140 Astragale (8608) l 114 Astragale (8608) H 87 Calcanéum (8609) L 60 Calcanéum (8609) H 35 Calcanéum ant. (8609) l 19 Calcanéum post. (8609) l 285 Fémur (9645) l 135

fusionné au centrum, même si la suture demeure visible. La facette articulaire pour la première vertèbre sacrée est proéminente, longue de 36 mm pour une hauteur de 35 mm. Cette facette articulaire est reliée à la diapophyse par une lame osseuse épaisse de 14 mm. Cette lame, qui semble correspondre à la lame centrodiapophysiale antérieure des vertèbres dorsales, est concave antérieurement et forme le mur postérieur de la fosse infraprézygapophysiale ouverte antérolatéralement. La diapophyse est située en avant sur le centrum. La fosse infradiapophysiale est peu profonde, percée en son centre d’un petit foramen et limitée postérieurement par une ride osseuse très peu marquée (lame centrodiapophysiale postérieure). À l’image de la fosse infradiapophysiale, la fosse infrapostzygapophysiale est peu profonde et n’est presque pas visible en vue latérale. Les prézygapophyses prennent naissance au niveau des facettes articulaires destinées aux vertèbres sacrées et s’étendent à 60 mm au-dessus et à 13 mm en avant du centrum. Leurs facettes articulaires sont inclinées médialement de 45°. La base des prézygapophyses est concave antérieurement et forme la marge dorsale d’un large (20 mm) foramen intervertébral. Les postzygapophyses culminent à 78 mm au-dessus du centrum. L’épine neurale longue de 55 mm est cassée à sa base. Postérieurement, le centrum est fusionné avec celui de la deuxième vertèbre sacrée.

Seuls les 35 mm les plus antérieurs du centrum de la seconde vertèbre sacrée et la base de l’arc neural correspondant sont conservés. La face ventrale du centrum est très fortement pincée transversalement. Les parapophyses destinées à recevoir les deuxièmes côtes sacrées sont hautes de 55 mm, longues de 30 mm et orientées antéroventralement. L’arc neural est fusionné avec celui de la vertèbre précedente. Le canal neural a une section elliptique avec un grand axe vertical de 33 mm et un petit axe horizontal de 29 mm.

Vertèbres sacrées postérieures et première caudale Les deux dernières vertèbres en connexion connues de Streptospondylus altdorfensis , décrit par Nospca (1906), sont la dernière sacrée et la première caudale ( Fig. 3B ). Seule la moitié postérieure du centrum et une partie un peu plus importante de l’arc neural sont conservées. Le centrum est beaucoup plus arrondi ventralement que chez les deux premières vertèbres sacrées. Il n’a pas de pleurocoele. Sa face articulaire postérieure est plus haute que large et légèrement sigmoïde en vue latérale. L’arc neural est fusionné au centrum et porte une large facette articulaire rectangulaire sur laquelle vient se placer la dernière côte sacrée. Les diapophyses sont situées juste au-dessus des facettes articulaires. Elles sont horizontales, longues antéropostérieurement de 45 mm et inclinées de près de 40° vers l’arrière. Les facettes des postzygapophyses, fortement inclinées latéralement, sont à la même hauteur que les diapophyses soit 50 mm au-dessus du centrum. L’épine neurale est cassée. Elle est longue d’au moins 70 mm et possède un profond sillon postspinal.

La première vertèbre caudale est en connexion avec la dernière sacrée mais n’est pas fusionnée avec celle-ci. Les diapophyses ont une orientation postérieure plus prononcée (50°) que celle de la dernière sacrée pour une longueur antéropostérieure équivalente. La fosse infraprézygapophysiale est largement restreinte et presque fermée en comparaison de celle des premières vertèbres sacrées. La structure spongieuse interne du centrum de la première vertèbre caudale est aussi beaucoup plus « ouverte » que celle de la dernière

Streptospondylus , théropode du Jurassique de Normandie vertèbre sacrée (Nopsca 1906: fig. 7). Là encore de nombreux caractères permettent de différencier la première vertèbre caudale de Streptospondylus de celle rapportée à Megalosaurus bucklandi (OUMJ.13578). Il n’y a en effet pas de pleurocoele apparent sur le centrum beaucoup plus long de la première caudale de Streptospondylus . Les diapophyses sont plus longues antéropostérieurement et ont une orientation postérieure plus marquée que chez Megalosaurus bucklandi .

Pubis

L’extrémité distale du pubis gauche a tour à tour été identifiée par Cuvier (1824) comme une fibula, par Nopsca (1906), Piveteau (1923) et Huene (1926) comme un ulna, avant que Walker (1964) ne l’identifie correctement ( Fig. 4 ). Au niveau de la cassure, la diaphyse est plus large transversalement que longue antéropostérieurement ( Tableau 1). Le pied du pubis est de section triangulaire comme chez Allosaurus ( Madsen 1976) , et non pas en L inversé comme chez Sinraptor ( Currie & Zhao 1993) , Torvosaurus ( Galton & Jensen 1979; Britt 1991) ou Metriacanthosaurus ( Huene 1926; Walker 1964). Son extension postérieure, comparable à celle observée chez Eustreptospondylus , reste modeste et la projection antérieure est quasi nulle comparée à celle observée chez Allosaurus , Ceratosaurus ( Gilmore 1920) et les Tyrannosauridae . Si la partie conservée de la diaphyse ne montre médialement aucune zone de contact avec celle du pubis droit, le pied est en revanche aplati médialement sur toute sa longueur pour définir la symphyse au niveau de laquelle les deux pubis devaient entrer en contact. La ride osseuse qui prend naissance au point le plus antérieur de la face médiale du pied du pubis et qui s’étend postérieurement sur près de 40 mm semble définir une zone de co-ossification entre les deux pubis.

Tibia, astragale et calcanéum

L’extrémité distale d’un tibia droit associé avec l’astragale, le calcanéum et l’extrémité distale de la fibula furent décrits pour la première fois par Cuvier en 1824. Aucun de ces os n’est fusionné avec l’autre. L’extrémité distale du tibia est mince antéropostérieurement ( Fig. 5 ) ( Tableau 1). Sa surface antérieure est déprimée au niveau du contact avec l’astragale, le calcanéum et la fibula. Cette dépression est limitée par un bourrelet osseux qui surplombe le bord dorsomédial du processus ascendant de l’astragale. Ce bourrelet a une extension latérale très limité puisqu’il n’atteint pas la partie médiane de l’extrémité distale du tibia. Ce caractère permet de distinguer le tibia de Streptospondylus de celui de la plupart des autres théropodes jurassiques européens comme Poekilopleuron (Eudes- Deslongchamps 1837), Megalosaurus ( Owen 1856) ou Eustreptospondylus chez qui le bourrelet a une extension latérale beaucoup plus marquée qui rejette d’autant plus latéralement le processus ascendant de l’astragale.

L’astragale recouvre l’extrémité distale du tibia ( Fig. 5 ). La cavité articulaire dans laquelle ce dernier vient se loger est moins profonde et étroite que celle observée chez Sinraptor . Elle est subdivisée en deux dépressions, la latérale située sous le processus ascendant étant la plus profonde (Fig. 6). Comme chez Poekilopleuron , et à la différence de ce qu’on observe chez Allosaurus et Sinraptor , il n’y a pas de véritable processus sur la marge postérieure de l’astragale pour couvrir le coin postéromédial du tibia. Le contact entre astragale et fibula est restreint à une petite facette, incomplètement préservée, antérolatérale au processus ascendant. Le processus ascendant est haut d’environ 4 cm ( Tableau 1). En vue antérieure, il représente la moitié de la hauteur de l’astragale ce qui est proportionnellement plus important que ce qu’on observe chez Sinraptor , Eustreptospondylus ou Torvosaurus . Une dépression antérieure

Co.CA.

FIG. 6. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; A, calcanéum droit (MNHN 8609), vue médiale; B, astragale droit (MNHN 8608), vue latérale. Abréviations: Co. AS., aire de contact avec l’astragale; Co.CA., aire de contact avec le calcanéum; Co.F., aire de contact avec la fibula; Co.T., aire de contact avec le tibia; PR.A., processus ascendant. Échelles: 3 cm.

marque la base du processus ascendant, comme chez Sinraptor . La forme du processus est similaire à celle d’ Allosaurus plus qu’à celle de tout autre théropode. Il est en effet plus ou moins symétrique et sa partie distale est arrondie et non effilée comme chez Poeciloleuron, Sinraptor , Eustreptospondylus ou Megalosaurus . Le sillon horizontal qui court le long de la face antérieure des condyles de l’astragale est beaucoup moins marqué que chez Allosaurus et Sinraptor . Il traverse un foramen situé 35 mm sous la base du processus ascendant.

Le calcanéum est de forme plus ou moins triangulaire en vue latérale. En vue distale, contrairement à Allosaurus , le calcanéum est moins large antérieurement que postérieurement ( Tableau 1). Il ne recouvre pas complètement la fibula qui s’articule aussi dans une moindre mesure avec l’astragale. La face latérale du calcanéum est plane, alors que sa face dorsale, destinée à recevoir la fibula, est largement concave sur toute sa longueur. En vue médiale, la surface de l’os se subdivise en trois dépressions distinctes. La plus postérieure entre en contact avec le tibia (Fig. 6A). Les cavités ventrale et antérieure sont séparées par une petite ride osseuse beaucoup moins prononcée que chez Allosaurus et Sinraptor , l’ensemble assurant un contact étroit et inamovible entre l’astragale et le calcanéum.

Fémur

L’extrémité distale d’un fémur gauche ( Fig. 7A ), illustré pour la première fois par Gaudry (1890), fut donné au Muséum national d’Histoire naturelle par le petit séminaire de Beauvais et n’appartient sûrement pas à la collection Bachelet. La provenance de cette extrémité de fémur reste

S.EX.

donc inconnue et son association avec le matériel précédemment décrit ne repose que sur la similitude existant entre la gangue encore présente sur l’os et celle conservée sur les vertèbres.

En vue distale, le condyle médial est étendu longitudinalement et étroit transversalement, alors que le condyle latéral apparaît plus arrondi ( Fig. 7B ). Comme chez tous les théropodes à l’exception de Baryonyx ( Charig & Milner 1997) , le condyle médial a une extension ventrale plus prononcée que le condyle latéral. Son extension postérieure est plus importante que celle du condyle latéral contrairement à ce qu’on observe chez Megalosaurus bucklandi ( Owen 1856) . Les condyles sont séparés antérieurement par le sillon extenseur et postérieurement par un sillon fléchisseur. Le sillon extenseur n’est que légèrement concave comparé au fléchisseur, beaucoup plus profond. Une ride osseuse peu prononcée mais néanmoins visible et destinée aux ligaments croisés court longitudinalement au fond du sillon fléchisseur. Cette ride présente chez Megalosaurus , Allosaurus ou Sinraptor n’a pas été observée chez Eustreptospondylus . Le sillon fléchisseur est bordé latéralement par la crista tibiofibularis qui prend naissance au niveau de la face postéromédiale du condyle latéral. La crista tibiofibularis est légèrement défléchie latéralement et s’étend postérieurement aussi loin que le condyle médial, pour former une dépression latérale, la trochlea fibularis, dans laquelle vient se placer l’extrémité proximale de la fibula. En vue distale, le sillon extenseur de Megalosaurus bucklandi apparaît plus profond et moins ouvert que celui de Streptospondylus .

DISCUSSION

Le Callovo-Oxfordien des Vaches Noires et des ses environs a déjà livré de nombreux restes de dinosaures théropodes ( Douvillé 1885; Buffetaut, Pennetier & Pennetier 1991; Buffetaut & Enos 1992; Buffetaut 1994), dont l’arrière-crâne de Piveteausaurus divesensis ( Piveteau 1923; Taquet & Welles 1977) et celui d’un second dinosaure théropode indéterminé ( Knoll, Buffetaut & Bülow 1999). L’ensemble de ce matériel a le plus souvent été comparé et la plupart du temps rapporté à la famille des Megalosauridae connu dans le Bajocien et le Bathonien d’Angleterre ( Buckland 1824; Owen 1856; Philips 1871; Waldman 1974) et de la région de Caen (Eudes-Deslongchamps 1837). Si certaines analyses phylogénétiques récentes suggèrent l’étroite parenté existant entre les genres Megalosaurus , Eustreptospondylus , Torvosaurus et Afrovenator , regroupés au sein du clade des Spinosauroidea ( Sereno et al. 1994, 1996), les affinités exactes du matériel provenant des Vaches Noires sont loin d’être résolues. La découverte de Lourinhanosaurus antunesi ( Mateus, 1998) dans le Kimméridgien supérieur du Portugal et de Neovenator salerii ( Hutt, Martill & Barker, 1996) dans le Barrémien de L’Île de Wight confirme la présence d’Allosauroidea en Europe dès le Jurassique supérieur et pose la question des relations existant entre le matériel de théropode des Vaches Noires avec soit les Spinosauroidea, soit les Allosauroidea. Un examen rapide de l’arrière-crâne des Vaches Noires ( Knoll, Buffetaut & Bülow 1999) semble confirmer ses liens étroits, déjà suggérés, avec les allosauroides. L’extension ventrale des processus paroccipitaux sous le foramen magnum est un caractère qu’on ne retrouve effectivement que chez Allosaurus ( Madsen 1976) et Acrocanthosaurus ( Stovall & Langston, 1950) . De même, la participation extrèmement réduite du supraoccipital à la marge supérieure du foramen magnum, caractère aussi présent chez Piveteausaurus contrairement à ce que montre la dernière figuration du crâne (Taquet & Welles 1974: fig. 5), se retrouve chez de nombreux Allosauroidea comme Allosaurus , Acrocanthosaurus , Sinraptor , Monolophosaurus ou Giganotosaurus (Carolini & Salgado 1995) . Chez les Spinosauroidea comme Eustreptospondylus ( Huene 1932) et Baryonyx ( Charig & Milner 1997) , le supraoccipital au contraire participe largement au bord supérieur du foramen magnum. Piveteausaurus et l’arrière-crâne des Vaches Noires sont donc considérés ici comme appartenant à deux Allosauroidea différents.

Streptospondylus appartient indubitablement aux Tetanurae et présente de nombreuses synapomorphies de ce clade ( Sereno et al. 1996; Holtz 2000): vertèbres cervicales et dorsales antérieures fortement opisthocoeles, présence d’un sillon extenseur dans la région antérodistale du fémur, extrémité distale du tibia étendue s’appuyant contre le calcanéum, présence d’un sillon horizontal sur les condyles de l’astragale, condyles de l’astragale orientés antéroventralement, processus ascendant de l’astragale réduit médiolatéralement. La position de Streptospondylus au sein des Tetanurae, parmi les Spinosauroidea ou les Allosauroidea est plus problématique. D’une part, Streptospondylus n’est connu que par une quantité restreinte de matériel postcrânien, d’autre part les relations phylogénétiques existant entre Allosauroidea et Spinosauroidea sont encore très débattues, la monophylie de ce dernier clade étant encore contestée (i.e. Sereno et al. 1994, 1996, 1998; Charig & Milner 1997; Holtz 2000).

La présence d’hypapophyses sur les premières vertèbres dorsales est selon Holtz (2000) une synapomorphie du clade des Allosauroidea (sensu Sereno et al. 1996). Si ce caractère n’est pas présent chez certains Spinosauroidea comme Torvosaurus ou Baryonyx , il l’est néanmoins chez l’un d’entre eux, Eustreptospondylus . Les hypapophyses sont en fait largement développées et proéminentes chez Allosaurus et Sinraptor , alors qu’elles sont beaucoup plus discrètes chez Monolophosaurus , Eustreptospondylus et Streptospondylus . Chez ces deux derniers genres, la surface ventrale du centrum ne comporte pas une simple hypapophyse qui prolonge la carène ventrale comme chez Allosaurus ou Sinraptor , mais deux hypapophyses bien individualisées l’une de l’autre antérieurement. Ce caractère, qui montre les liens étroits existant entre Streptospondylus et Eustreptospondylus , n’est présent chez aucun autre théropode. La présence d’une carène ventrale sur le centrum des vertèbres dorsales antérieures semble être une synapomorphie des Tetanurae ( Rauhut 2000). Ce caractère se retrouve par conséquent chez tous les Allosauroidea tel que Allosaurus , Monolophosaurus , Sinraptor , Acrocanthosaurus ( Harris 1998) , mais aussi chez certains Spinosauroidea comme Torvosaurus et Baryonyx . Cette carène ventrale n’est absente que chez deux Tetanurae, Streptospondylus et Eustreptospondylus . Un dernier caractère vertébral souligne les liens étroits existant entre ces deux genres de la fin du Jurassique moyen. Alors que chez la plupart des théropodes, la longueur du centrum des vertèbres dorsales postérieures est inférieure ou égale à sa hauteur, chez les Coelophysoidea, Eustreptospondylus et Streptospondylus , le centrum est significativement plus long que haut ( Rauhut 2000). La morphologie du pubis de Streptospondylus est similaire à celle observée chez les Spinosauroidea, l’extrémité distale n’est que peu développée postérieurement et encore moins antérieurement, comme c’est le cas chez Eustreptospondylus , Torvosaurus , Baryonyx et Afrovenator . Inversement le pied du pubis montre une extension postérieure significative chez la plupart des Allosauroidea (i.e. Allosaurus , Acrocanthosaurus , Giganotosaurus , Sinraptor ). Enfin, comme la plupart des théropodes, Streptospondylus ne présente pas de processus postéromedial de l’astragale. Ce processus qui recouvre postérieurement l’extrémité distale du tibia, se retrouve chez tous les Allosauroidea dont l’astragale est connu ( Allosaurus , Sinraptor , Acrocanthosaurus ). Streptospondylus altdorfensis apparaît donc très proche d’ Eustreptonspondylus oxoniensis du Callovien d’Angleterre , comme l’avaient déjà noté précédemment Nopsca (1906) et Walker (1964). Ce dernier genre, connu par un squelette presque complet, appartient au clade des Spinosauroidea ( Sereno et al. 1994, 1998), auquel est aussi rattaché ici Streptospondylus .

La diversité des théropodes européens à la fin du Jurassique moyen et au début du Jurassique supérieur semble confirmée par la présente étude, avec au moins six formes distinctes dont trois spinosauroides ( Streptospondylus , Eustreptospondylus , Metriacanthosaurus ) et trois allosauroides ( Piveteausaurus , le spécimen des Vaches Noires et Lourinhanosaurus ). Cette faune de théropodes diffère notablement de celle du Jurassique moyen (Bathonien) d’Europe qui n’est constituée que de taxons rattachés aux Spinosauroidea et plus particulièrement à la famille des Megalosauridae . La découverte récente en Normandie d’un squelette de mégalosaure devrait permettre de préciser les relations phylogénétiques de cette famille au sein des Spinosauroidea. Quoiqu’il en soit, la diversité des mégalosaures du Bajocien-Bathonien de France et d’Angleterre semble avoir été sousestimée. Un examen des collections de l’Oxford University Museum et du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ont montré qu’au moins cinq théropodes différents (Eudes- Deslongchamps 1837; Owen 1856; Phillips 1871; Waldman 1974; obs. pers.) peuvent être identifiés. L’apparition en Europe des Allosauroidea au début du Jurassique supérieur coïnciderait ainsi avec une baisse de la diversité des Spinosauroidea. Cette époque pourrait alors correspondre à une période de renouvellement faunique, avec le passage graduel d’une faune dominée par les Megalosauridae , à une faune dominée par les Allosauroidea. Toute hypothèse sur l’origine et l’histoire paléobiogéographique des Allosauroidea européens reste cependant sujet à caution tant que la phylogénie du groupe ne sera pas mieux connue. La seule chose certaine est que l’Europe de l’Ouest a sans soute joué un rôle important dans le mise en place du plus important groupe de grands dinosaures carnivores.

Figures

FIG. 1. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 (MNHN 8787), dernière vertèbre cervicale, première vertèbre dorsale et deuxième vertèbre dorsale; A, vue latérale droite; B, vue latérale gauche. Abréviations: C.D., côte dorsale; E.N., épine neurale; DP, diapophyse; D1, première vertèbre dorsale; HY, hypapophyse; IDP, fosse infradiapophysiale; IPO, fosse infrapostzy- gapophysiale; IPR, fosse infraprézygapophysiale; PL, pleurocoele; PO, postzygapophyse; PP, parapophyse; PR, prézy- gapophyse. Échelle: 9 cm.

FIG. 2. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932; A, vertèbres dorsales (MNHN 8907), vue latérale droite; B, vertèbre dorsale (MNHN 8789), vue latérale droite. Abréviations: C.D., côte dorsale; S.NC., suture neurocentrale. Échelle: 9 cm.

FIG. 3. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932; A, vertèbres dorsales et sacrées (MNHN 8794), vue latérale droite; B, dernière vertèbre sacrée et première vertèbre caudale (MNHN 8788), vue latérale droite. Abréviations: C, côte; CA1, première vertèbre caudale; E.N., épine neurale; DP, diapophyse; IDP, fosse infradiapophysiale; IPO, fosse infrapostzygapophysiale; IPR, fosse infraprézygapophysiale; PP, parapophyses; PO, postzygapophyse; PR, prézygapophyse; S1, première vertèbre sacrée; S2, deuxième vertèbre sacrée; S.NC., suture neurocentrale. Échelle: 9 cm.

FIG. 4. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932; extrémité distale du pubis gauche, vue latérale (MNHN 8605). Échelle: 3 cm.

FIG. 5. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932; extrémité distale du tibia droit et astragale droit (MNHN 8607, 8608); A, vue postérieure; B, vue antérieure. Abréviations: BO.M., bourrelet médian; C.L., condyle latéral; C.M., condyle médial; Co.Ca., aire de contact avec le calcanéum; Co.F., aire de contact avec la fibula; De, dépression basale; Fo, foramen; PR.A., processus ascendant de l’astragale; Si, sillon antérieur. Échelle: 5 cm.

FIG. 7. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932; extrémité distale d’un fémur gauche (MNHN 9645); A, vue postérieure; B, vue distale. Abréviations: C.L., condyle latéral; C.M., condyle médial; CR.TF., crista tibiofibularis; S.EX., sillon extenseur; S.FL., sillon fléchisseur. Échelle: 5 cm.