Stenus pratensicola, Zerche, 2009

Zerche, Lothar, 2009, Stenus “ aterrimus ” - ein Komplex aus sechs wirtsspezifischen myrmecophilen Arten (Coleoptera: Staphylinidae; Hymenoptera: Formicidae), Beiträge Zur Entomologie = Contributions to Entomology 59 (2), pp. 423-480 : 430-432

4 Die Stenus aterrimus -Gruppe

4.1 Charakterisierung der Artengruppe

Weil die Arten der Gruppe einander sehr ähnlich sind, können die bisher von den Autoren für Stenus “ aterrimus ” verwendeten Merkmale weitgehend zur Charakterisierung der Artengruppe verwendet werden ( BENICK 1929, LOHSE 1964, PUTHZ in Vorbereitung). Korrekturen sind nur punktuell notwendig.

Grösse: Grössere Arten von etwa 4,2-5 mm Körperlänge. L des Vorderkörpers (♂♂): 1,86- 2,44 mm ( Fig. 63 ); (♀♀): 1,94-2,49 mm ( Fig. 64 ).

Farbe: Körper einschliesslich der Elytren schwarz. Antennen undeutlich zweifarbig: Scapus schwarz, Pedicellus schwarzbraun, übrige Glieder düster rotbraun. Maxillarpalpen deutlich zweifarbig: Basis bis zum ersten Viertel des Glieds II gelb, sonst geschwärzt. Beine undeutlich zweifarbig, die Schenkel von ihrer Basis an ± umfangreich düster rotbraun, vom Apikalteil der Schenkel an geschwärzt.

Punktur, Chagrin und Behaarung: Pronotum, Elytren und Abdomen stärker chagriniert, nur mattglänzend. Kopf schwächer chagriniert, deutlich stärker glänzend. Oberseite des Vorderkörpers fein und gleichmässig punktiert. Stirn weniger dicht punktiert, Punktzwischenräume überwiegend grösser als die Punktdurchmesser. Punktur der Elytren überall getrennt. Abdomen relativ fein und dicht punktiert. Behaarung von Elytren und Abdomen kurz, unauffällig.

Kopf: Stirnmitte nicht eingesenkt, breit, flach konvex, etwa in Höhe der Augeninnenränder liegend.

Antennen: Schlank, ohne besondere Merkmale. Glied III merklich länger als Glied IV, der Index aber ziemlich variabel (♂♂: Ix L Glied III: L Glied IV 1,18-1,49; n = 69; ♀♀: Ix 1,16-1,5; n = 37).

Pronotum: Etwa so lang wie breit, breiteste Stelle etwa in der Mitte, schwach sexualdimorph (♂♂: Ix L: B 0,95-1,07; Mw 1,009; n = 66) (♀♀: Ix L: B 0,95-1,15; Mw 0,995; n = 36). Mit kurzer Mittelfurche; diese kann länglich oder rundlich sein, ist meist ziemlich tief eingegraben, kann aber auch flach und kaum wahrnehmbar sein. Form des Seitenrandes etwas variabel: breiteste Stelle stumpf gewinkelt bis gerundet, nach vorn in ± schwachem Bogen verengt, mit oder ohne Ausschweifung hinter dem Vorderrand, Einbuchtungen hinter der Mitte unterschiedlich tief.

Elytren: Meist etwas länger als breit, schwach sexualdimorph (♂♂: Ix L: B 0,932 -1,067; n = 68) (♀♀: Ix L: B 0,913-1,0; n = 36).

Abdomen: Vorderrand der ersten Tergite ohne basale Kielchen. Abdominalsegmente IV bis VI mit Seitenrandung und Paratergiten. Letztere in der Sagittalebene liegend, diejenigen von Segment V in der Hinterhälfte so breit wie der Scapus.

Beine: Hintertarsen schlank, wenig kürzer als die Hinterschienen, erstes Glied wenig länger als das Endglied. Tarsenglied IV einfach, nicht breiter als das Tarsenglied III.

Männchen: Mittel- und Hinterschienen mit einem kleinen subapikalen Innendorn. Sternit VII am Hinterrand flach über die gesamte Breite eingebuchtet, zur Mitte des Hinterrandes mit verlängerter Behaarung. Hinterrand des Sternits VIII mit breiter, mässig tiefer, regelmässiger Einbuchtung ( Fig. 23 , 52 ) oder mit sehr flacher Einbuchtung, die in der Mitte schwach doppelbuchtig ausgebildet ist (Fig. 61). Sternit IX weitgehend einheitlich gebaut, mit ± flacher apikaler Einbuchtung, deren Rand mit kurzen Kerbzähnchen, die vorstehenden seitlichen Apizes mit schlankeren Zähnen ( Fig. 14 , 53 ). Medianlobus breit, von der breitesten Stelle zum Apex stark verengt, subapikal etwas ausgeschweift, der Apex deshalb etwas zugespitzt wirkend ( Fig. 11-13 ). Internalsack mit zwei longitudinalen Bändern von Setulae, diese im introvertierten Zustand apikal wie gerade abgeschnitten wirkend, und mit einem queren Sklerit [= Ausstülpspange], dessen Ausstülphaken einen längeren basalen Fortsatz und einen kurzen Fortsatz im Apikalbereich tragen, der zur Mitte gerichtet ist. Beide Ausstülphaken sind durch eine flachbogige Spange verbunden. Parameren schlank, meist etwa im Niveau des Medianlobus endend, aber auch merklich kürzer oder länger als der Medianlobus ( Fig. 69 ), im Subapikalbereich nach innen lang bürstenartig behaart.

Weibchen: Apizes der beiden Valvifer lateral mit mehreren längeren Zähnen, am inneren apikalen Rand mit kürzeren Zähnchen besetzt, apikaler Innenzahn verkürzt, ± abgerundet ( Fig. 17-18 ). Eine sklerotisierte Spermatheka fehlt.

Bionomie:

Die Existenz eng verwandter Stenus -Arten bei eng verwandten Formica -Arten lässt sich nur durch Koevolution erklären, welche absolute Wirtsspezifität voraussetzt. Andere Formen des Separierens, die reproduktive Isolation gewährleisten könnten, sind nicht vorstellbar. Die Arten der Stenus aterrimus -Gruppe leben jeweils wirtsspezifisch bei einer der grossen Formica -Arten: F. polyctena , F. rufa , F. pratensis , F. truncorum und wahrscheinlich F. sanguinea . Bei der kleinsten Art, S. sarajevensis , ist die Wirtsameise unbekannt. Es dürfte sich dabei sehr wahrscheinlich um eine kleinere Formica -Art handeln.

Literaturmeldungen gibt es für Formica rufa und F. pratensis . Solche für F. rufa stehen für ein unkontrollierbares Artengemisch (z. B. REY 1884, WASMANN 1886, 1887, GANGLBAUER 1895; REITTER 1909, LOHSE 1964, PÄIVINEN & al. 2002 a, b, ZANETTI & MANFRIN 2004) und sind zu verwerfen. Solche explizit für F. pratensis sind dagegen glaubwürdig (siehe bei S. pratensicola sp. n.).

Formica polyctena erscheint in der Literatur erst in neuerer Zeit als Wirtsart ( SEMENOV 2004); sie ist vorher nicht von F. rufa getrennt worden. Die Koleopterologen haben überwiegend diese Trennung bis heute nicht beachtet und an F. “ rufa ” festgehalten.

Formica truncorum wurde bisher nie in Zusammenhang mit Stenus “ aterrimus ” gebracht.

HORION (1963) zitiert mit F. sanguinea ( HÖLZEL 1936) und F. cinerea var. cinereorufibarbis FOREL ( PORTA 1926) [= F. rufibarbis FABRICIUS ( BOLTON 1995)] zwei Ameisenarten, die in der Literatur nicht als “normale” Wirtsarten aufgeführt werden. Die Kontrolle der Stenus “ aterrimus ” in der Sammlung HÖLZEL führte folgerichtig zum Auffinden einer weiteren Art. Die zweite Meldung von einer Serviformica -Art konnte vom Autor nicht kontrolliert werden. Denkbar ist hier aber, dass es sich um F. sanguinea gehandelt hat, bei der F. rufibarbis die Hilfsameise war.

Käscher-Fänge in der Nähe der Ameisennester (siehe Bionomie von S. pratensicola ) könnten auf eine Quarantäne nach dem Ausbreitungsflug hinweisen, um sich an intrakolonäre Komponenten der chemischen Kommunikation anzupassen ( THAYER 2005).

Über die bei Myrmecophilen ebenfalls wichtige taktile Kommunikation ( HÖLLDOBLER & WILSON 1990, THAYER 2005) ist bei der Stenus aterrimus -Gruppe nichts bekannt.

Die Arten der Stenus aterrimus -Gruppe haben das normale ausstülpbare Fang-Labium wie die anderen Stenus -Arten, deshalb muss man von räuberischer Lebensweise ausgehen. WASMANN (1886) nennt Stenus “ aterrimus ” in Zusammenhang mit anderen Ameisengästen, die er als “indifferent geduldet” einstuft und als “Synöken” bezeichnet ( WASMANN 1925). Er schreibt dazu ( WASMANN 1887): “Die Aufgabe dieser Kurzflügler in den Nestern von rufa und prat. scheint in der Abräumung thierischer Reste ( Thiasophila , Stenus etc.) ... zu bestehen.” Nach HORION (1963) greift S. “ aterrimus ” nicht die Ameisen an, sondern “lebt von den kleinen Schmarotzertierchen (Milben, Collembolen etc.) und wohl von den organischen Abfällen”. 4

MÄRKEL (1841) fing S. “ aterrimus ” vom März bis in den September. “Die neue Generation tritt im Herbst auf, von etwa IX. und X. ab, die nun den Winter durch im Nest oder in sonstigen nestnahen Verstecken lebt und bis ins Frühjahr hinein gef[unden]. wird; die Hauptsammelzeit sind die Monate III.-V. ( HORION 1963).”

Vier ± immature Tiere bei der vorliegenden Untersuchung tragen die Monatsangabe August ( S. aterrimus ) bzw. die Daten 21. August und 17. September ( S. pratensicola ) bzw. 4. Oktober ( S. polyctenicola ).

Verbreitung:

Die Artengruppe ist paläarktisch verbreitet: Westeuropa ( REY 1884) bis Nordspanien, Mitteleuropa, nördliches Südeuropa, südliches Nordeuropa, Osteuropa ( JACOBSON 1908), Nordwest-Kaukasus ( RYVKIN 1990, SOLODOVNIKOV 1998), Usbekistan ( SOLSKY 1874, JACOBSON 1908, RYVKIN 1990), Sibirien: Irkutsk, Shelekhov ( SHAVRIN & PUTHZ 2007).

4.2 Katalog der Arten der Stenus aterrimus -Gruppe und ihrer spezifischen Wirtsarten

Stenus -Art Verbreitung spezifische Wirtsart der Gattung (Belege und glaubwürdige Meldungen) Formica LINNAEUS, 1758

S. polyctenicola sp. n. Deutschland, Polen, Österreich, Niederlande, F. polyctena FÖRSTER, 1850 Belgien, Luxemburg, Frankreich, Kroatien, (Kahlrückige Waldameise)

Russland (Irkutsker Oblast; Moskauer Oblast

( SEMENOV 2004))

S. ruficola sp. n. Deutschland (Brandenburg, Baden-Württem- F. rufa LINNAEUS, 1758

berg, Bayern), Österreich (Vorarlberg, Tirol, (Rote Waldameise)

Niederösterreich), Nord-Spanien

S. pratensicola sp. n. Deutschland (Mecklenburg-Vorpommern,Bran- F. pratensis RETZIUS, 1783 denburg, Berlin, Thüringen, Sachsen-Anhalt, (Grosse Wiesenameise)

Hessen,Rheinland-Pfalz, Baden-Württemberg),

Österreich (Vorarlberg, Niederösterreich,Steier-

mark, Kärnten), Niederlande, Luxemburg,

Nord-Italien, Weissrussland; Tschechien ( JANÁK

& VYSOKY 1992), Slowakei ( FRANC 1992, JA-

NÁK 1993), Russland: Moskauer Oblast (SE-

MENOV 2004)

S. aterrimus Deutschland (locus typicus: “bei Berlin ”, Bran- F. truncorum FABRICIUS, 1894 ERICHSON, 1839 denburg: Fürstenberg/Havel, Eberswalde), Lu- (Strunkameise)

xemburg, Niederlande

S. spielfeldensis sp. n. Österreich (locus typicus: Steiermark: Spielfeld- wahrscheinlich F. sanguinea Strass ) LATREILLE, 1798 (Blutrote

Raubameise)

S. sarajevensis sp. n. Bosnien-Herzegowina (locus typicus: Sarajevo) unbekannt, wahrscheinlich

eine kleinere Formica -Art

4 Letzteres wird von HORION nur vermutet, denn er gibt im Gegensatz zu seinen sonstigen Gepflogenheiten keine Quelle an.

Figures

Fig. 63: Vorderkörperlänge der Männchen (2.9).

Fig. 64: Vorderkörperlänge der Weibchen (4.9).

Fig. 22-27: Stenus ruficola sp. n. (Massstab 0,1 mm): 22 Aedoeagus [Innsbruck].23 Sternit VIII [Innsbruck]. 24 Sternit IX [Holotypus]. 25-26 Sternit IX [Erlangen]. 27 Sternit IX [Innsbruck].

Fig. 52-56: Stenus spielfeldensis sp. n. (Massstab 0,1 mm): 52 Sternit VIII [Paratypus]. 53 Sternit IX [Holotypus]. 54-56 Sternit IX [Paratypus].

Fig. 11-16: Stenus polyctenicola sp. n. (Massstab 0,1 mm): 11 Aedoeagus [Holotypus]. 12 Aedoeagus [Joachimsthal]. 13 Aedoeagus [Altwarp]. 14 Sternit IX [Holotypus]. 15 Sternit IX [Joachimsthal]. 16 Sternit IX [Altwarp].

Fig. 69: Niveau des Apex’ des Medianlobus im Verhältnis zum Apex der Parameren (+/-) (9.6).

Fig. 17-18: Stenus polyctenicola sp. n. (Massstab 0,1 mm): 17-18 Valvifer [Paratypus Altwarp].