Brachyodus intermedius Mayet, 1908

Ginsburg, Léonard, Cheneval, Jacques, Janvier, Philippe, Pouit, Daniel & Sen, Sevket, 2000, Les Vertébrés des sables continentaux d’âge orléanien inférieur (MN 3) de Mauvières à Marcilly-sur-Maulne (Indre-et-Loire), La Brosse à Meigné-le-Vicomte (Maine-et-Loire) et Chitenay (Loir-et-Cher), Geodiversitas 22 (4), pp. 597-631 : 617-619

Brachyodus intermedius Mayet, 1908

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Mauvières. i 1 g (Mauv 30) = 8,8 × 6,0; McIII d (Mauv 31), moitié proximale, DT prox = 35,3, DAP prox = 40,0; calcanéum d (Mauv 32), L du processus calcanei ou manubrium (= de la surface articulaire astragalienne à l’extrémité du tuber calcanei) = 126,4, L reconstituée = (215).

La Brosse. Fragment de prémaxillaire g (Fs 2220) avec alvéoles de I1-I2-I3, alvéole I1 = (19) × (16), alvéole I2 = (15) × 13, alvéole I3 = 14,5 × 11; M1 d (Fs 2177) = 29,8 × 34,4; M 2 g (Fs 2300) = 35,0 × 40,0; M3 d (Fs 2222) = 41,35 × 46,1; i1 d (Fs 2301) = 9,0 × 7,2; pm3-4 (Fs 6589), fragment; m2 d (Fs 2441) = 32,55 × 22,6, dent très fraîche; m 2-3 g (Fs 6600), fragment de muraille lingual; J1 d (Fs 2270) = 6,25 × 5,4; humérus d (Fs 3819), fragment distal, DAP dist = 92,0; humérus g (Fs 3058), moitié distale, DT dist = 119,0, DAP dist = 90,1; cubitus d (Fs 3820), moitié proximale (Dineur 1981: pl. XII), DT max = 56,4, DAP max = 66,0, DAP olécrâne = 72,4; trapézoïde g (Fs 2224), L = 23,7, DT = 20,4, DAP = 32,7; semilunaire droit (Fs 2163), L = 52,5, DT = 32,0, DAP = 57,2; phalange I (Fs 2936) de? McIV d, L = 61,7, DT prox = 43,8, DAP prox = 36,7, DT dist = 33,5, DAP dist = (20); phalange I (Fs 2940) de? McIV g, L = 65,0, DT prox = 43,1, DAP prox = 34,0, DAP dist = 19,0; phalange I (Fs 2938) de doigt latéral, l = 63,9, DT prox = 30,0, DAP prox = 29,35, DT dist = 23,4, DAP dist = 20,5; phalange I (Fs 6588), fragment; phalange II (Fs 2447), L = (35,5), DT prox = 30,7, DAP prox = 20,0, DT dist = (27), DAP dist = (26,5); péroné d (Fs 2228) distal, DT = 24,5, DAP = 50,0; MtIII d (Fs 2160) sans extrémité distale, DT prox = 36,0; MtIII g (Fs 2080), L = 240, DT prox = 43,7, DAP prox = 60,2, DT dist = (52), DAP dist = 45,5; MtIV d (Fs 2298), L = 180, DT prox = 45,5, DT dist = 48,2, DAP dist = 43,6; phalange I (Fs 2935) de? MtIV d, L = 69,7, DT prox = 44,9, DAP prox = 38,5, DT dist = 35,0, DAP dist = 19,8.

Chitenay. Hémimandibule d avec m1-m3 (SO 3572), moulage, type de Brachyodus intermedius Mayet, 1908 ; figuré Mayet (1908: fig. 59), m1 = (26,0) × 19,0, m2 = (30,5) × 22,3, m3 = (42,0) × 23,6; hémimandibule d (SO 2054) avec dp2-m2, dp2 = 21,7 × 13,6, dp3 = 25,8 × 17,0, dp4 = 39,7 × 20,2, m1 = 38,5 × 25,5; m2 (SO sans n°) = (37) × 26,3; vertèbre lombaire (MAn, Ch12), L corps vertébral = (73); humérus d (MAn, Ch13), condyle articulaire proximal; humérus d (MAn, Ch14), épicondyle médial, DAP épicondyle = 79,3; radius d, extrémité proximale (MAn, Ch16), DT prox = 69,5, DAP prox = 46,5; radius g proximal (MAn, Ch15), DT prox = (70), DAP prox = (45), DT diaphyse = (43,5), DAP diaphyse = (36,5); scaphoïde g (MAn, Ch17), L = (49), DT = (33,5), DAP = (62); cubitus d (MB), extrémité distale non épiphysée, DT dist = 37,2, DAP dist = 25,8;? McV g proximale (MAn, Ch24), DT prox = 25,5, DAP prox = (52); tibia d (MAn, Ch20), extrémité distale, DAP dist = (77); tibia g (MAn, Ch19), extrémité distale, DT dist = (91), DAP dist = (70); calcanéum d (SO 3017) = 217,0 × 74,5; calcanéum gauche (MAn, Ch21) sans l’extrémité distale, DT = (84), L manubrium = (149), DT tuber calcanei = (59), DAP tuber calcanei = (68); calcanéum g (MAn, Ch22), région postérieure, DT tuber calcanei = 58, DAP tuber calcanei = (65); cuboïde g (MAn, Ch23), DT = (71), DAP = (84); phalange I (MAn, Ch18), L = 49, DT prox = 43, DAP prox = 31, DT dist = 39, DAP dist = 26; phalange I (SO 3018) d’un doigt latéral, L = 69,3, DT prox = (41,5), DAP prox = 31,8, DT dist = 29,6, DAP dist = 17,2; phalange I ( MNHN CHT 9 ), ancienne collection de Vibraye (1895-13), os marqué 75, L = 61,0, DT prox = 32,7, DAP prox = 27,9, DT dist = 21,7, DAP dist = 22,7 ; phalange I (SO 9056) sans l’extrémité proximale, DT dist = 32,3, DAP dist = 17,4; phalange I (SO 624) sans l’extrémité proximale, DT dist = 27,1, DAP dist = 19,3; phalange I ( MB 146 ) d’un doigt latéral, L = 59,0, DT prox = 30,2, DAP prox = 30,5, DT dist = 21,8, DAP dist = 19,7 ; phalange II (SO 3019) d’un doigt latéral, L = 45,3, DT prox = 40,0, DAP prox = 28,9, DT dist = 32,3, DAP dist = 17,4.

Chevenelles. Cubitus d (FSL) L = (305); calcanéum g (FSL) = (225) × (74).

DESCRIPTION

Le fragment de prémaxillaire Fs 2220 montre la partie postérieure de l’alvéole de I1, l’alvéole de I2, l’alvéole de I3, ainsi que, très proche de l’alvéole de I3, la partie antérieure de la suture avec le maxillaire. I1 est beaucoup plus grosse que les deux autres incisives, qui sont sensiblement de même taille l’une que l’autre. Les trois incisives sont régulièrement espacées. L’espace séparant I1 de I3 est le même que celui séparant, sur les deux prémaxillaires connus de Brachyodus onoideus (Mayet 1908: fig. 71; Dineur 1981: pl. II, fig. 1), les deux incisives restantes. Sur ces deux prémaxillaires, l’un provenant de Chilleurs-aux- Bois et l’autre de Neuville-aux-Bois, les deux incisives existantes ont la position de I1 et I3 et sont séparées par un espace large et plat qui correspond à l’emplacement de I2 sur le prémaxillaire Fs 2220. Il y a donc eu perte de la I2 chez Brachyodus onoideus , dont les deux incisives restantes sont I1 et I3.

Les autres dents ainsi que les restes squelettiques sont morphologiquement identiques à ceux connus de Brachyodus onoideus .

DISCUSSION

Brachyodus onoideus est un des éléments les plus caractéristiques de la MN 3 supérieure. Il est particulièrement abondant dans les sables de l’Orléanais. Mayet (1908) a distingué dans les sables plus anciens de Chitenay une forme plus petite qu’il a nommée Brachyodus intermedius . Il a été suivi en cela par Dineur & Ginsburg (1986) qui ont montré que toutes les pièces des sables de l’Orléanais étaient supérieures en taille à celles récoltées aux Beilleaux. Cependant Stehlin (1925) dit avoir reçu de Chitenay « des restes de Br. onoideus de taille normale et analogues à ceux des gisements voisins de Chevenelles (Mayet 1908: 180) et des Montils (coll. Bourgeois) ». Ces ossements de Chevenelles et des Montils sont de la taille de ceux, clairement plus récents, de Chilleurs-aux-Bois. Dineur (1981) a noté que: 1) les dents des sables continentaux des Beilleaux sont plus petites que celles des sables continentaux de La Brosse. La mandibule-type de Brachyodus intermedius est de la taille du matériel des Beilleaux; 2) toutes ces dents des Beilleaux sont plus petites que celles de Chilleurs-aux-Bois et des Montils; 3) à Chitenay, il y a, à coté de la mandibule-type de Brachyodus intermedius , des pièces de la taille de celles de Chilleurs.

Dineur en conclut qu’il y a dans le bassin de la Loire trois niveaux pouvant être définis par l’évolution du genre Brachyodus : un niveau inférieur représenté aux Beilleaux et à Chitenay, un niveau moyen représenté à La Brosse, un niveau supérieur représenté à Chilleurs et à Chitenay.

Pour les éléments du squelette, les variations individuelles de taille sont si importantes à l’intérieur d’une même population (voir par exemple les différences de taille des deux MtIII de La Brosse) que toute comparaison entre des populations de gisements différents nous paraît illusoire pour distinguer les deux taxons en cause. Cependant, le plus petit de tous les calcanéums de Brachyodus connus (Fp 2639, DT min × DAP min du processus calcanei ou manubrium = 29,5 × 40,5) provient de la collection Bourgeois où il était classé avec le matériel provenant de Pontlevoy- Thenay. Cet os présente des galeries allongées et tubulaires atteignant jusqu’à 3 mm de diamètre et plus de 2 cm de long, dû manifestement à des organismes marins de type tarets. Il a donc séjourné dans la mer et doit provenir du falun pontilévien qui surmonte à Pontlevoy et Thenay les sables qui ont livré la faune des mammifères de ces gisements. Comme il ne peut provenir, même remanié, de ces gisements, il faut en chercher l’origine ailleurs. Or, la localité de Chitenay se trouve à 15 km de Pontlevoy. Le calcanéum Fp 2639 doit manifestement provenir soit de Chitenay, soit d’un gisement d’âge équivalent situé à proximité. À l’inverse, il y avait dans la collection Bourgeois, mélangée avec le matériel de Pontlevoy-Thenay, une m3 complète de Brachyodus sur un fragment de mandibule. La couleur et la préservation, tant de l’os que de la dent, sont différentes de celles des pièces de Pontlevoy et évoquent davantage les pièces provenant de Chitenay, d’où ce spécimen doit très vraisemblablement provenir. Or cette m3 (MNHN, Or 243), L × l = 59,5 × (30,7), est la plus grande de toutes celles attribuées à Brachyodus onoideus . En outre, les éléments postcrâniens de Brachyodus du Muséum d’Angers provenant de Chitenay et cités ci-dessus sont en majorité de grande taille. Il y a donc bien à Chitenay des restes dentaires et squelettiques correspondant tant à la petite qu’à la grande forme de Brachyodus . Plutôt que de les interpréter, à la suite de Dineur, comme provenant de deux horizons d’âges différents, nous y verrons le résultat d’une évolution par apparition, au milieu d’une population de petite taille, d’individus plus grands dont le nombre augmente au cours du temps. On aura ainsi à la base un niveau où l’ensemble du matériel est de petite taille (Les Beilleaux), puis un niveau où apparaissent des dents de grande taille (La Brosse, Chitenay). Nous ne disposons pas d’un matériel suffisant pour évaluer l’âge relatif de ces deux gisements. Enfin, un niveau supérieur où tout le matériel est de grande taille (Nancray, Chilleurs-aux-Bois, Neuville-aux-Bois, Artenay). Le type de la petite forme se trouvant à Chitenay, nous nommerons Brachyodus intermedius les populations contenant des éléments de celle-ci et Brachyodus onoideus les populations n’en contenant plus. Cette solution a l’avantage de ne pas écarter totalement la possibilité, avancée par Dineur, qu’il y ait deux niveaux distincts à Chitenay, un de l’âge des Beilleaux et La Brosse, l’autre de l’âge de Chilleurs-aux-Bois.

La majorité des éléments dentaires de La Brosse et Mauvières rapportés ici à Brachyodus sont de petite taille, ce qui justifie leur appartenance à Brachyodus intermedius . La M3 Fs 2222 est de même taille qu’à Chilleurs-aux-Bois, mais les quatre autres molaires récoltées sont nettement plus petites. Dineur (1981) a pensé trouver un critère morphologique pour séparer les deux taxons. Il s’agit du mésostyle des molaires supérieures qui serait en forme de Y chez la petite espèce et en forme de V chez la grande. Mais la force du mésostyle varie fortement d’un spécimen à l’autre et nous nous demandons aujourd’hui si la forme en Y ou en V de ce mésostyle ne doit pas aussi entrer tout simplement dans la variation individuelle.

Superfamille CAINOTHEROIDEA Camp & VanderHoof, 1940 Famille CAINOTHERIIDAE Camp & VanderHoof, 1940 Genre Cainotherium Bravard, 1828 Cainotherium lintillae (Baudelot & Crouzel, 1974)