Centaurea ornata, Willd.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 542-547

67. C. ornata Willd. , Sp. Pl. 3: 2320 (1803) [ ornáta ] C. interrupta Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 227 (1825)

C. ornata subsp. interrupta (Hoffmanns. & Link ) Franco, Nova Fl. Portugal 2: 473, 572 (1984) Ind. loc .: “Habitat in Hispania”

Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. AndalucÍa Occid. 3: 149 (1987)

Hierba perenne, con raÍz axonomorfa, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme –excepto las brácteas involucrales–, verde o de un verde grisáceo, con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, con glándulas punctiformes. Tallos hasta de 80 cm –por lo general de más de 20 cm–, erectos, ± ramificados desde la base o la parte media, con sección circular o ± poligonal, acostillados, sin alas, poco foliosos, con indumento laxo de pelos pluricelulares rÍgidos y patentes – más abundante en la parte inferior–, y pelos araneosos esparcidos. Hojas hasta de 400 × 110 mm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado sobre todo por el envés; las basales rosuladas, enteras, pinnatÍfidas, 1-2 pinnatipartidas o 1-2(3) pinnatisectas, con lóbulos o segmentos lanceolados, linear-lanceolados u ovado-lanceolados, enteros o pinnatÍfidos, mucronados y de margen liso o ligeramente aserrado, el terminal del mismo tamaño o menor que los demás, con pelos pluricelulares abundantes en el envés y en los nervios, a menudo secas durante la floración; las medias pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas y con 1-4 pares de lóbulos o segmentos oblongo-ovados, oblanceolados, lanceolados o linear-lanceolados, enteros o pinnatÍfidos, de margen liso, en ocasiones ligeramente revoluto, mucronadas, con haz glabra o glabriúscula, y envés y margen con pelos pluricelulares antrorsos, cortos y rÍgidos; las superiores semejantes, con menos lóbulos o incluso enteras. CapÍtulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras –a veces con un androceo o gineceo rudimentarios–, de tamaño similar, terminales, solitarios mas en inflorescencias complejas corimbiformes, laxas, alcanzados por las últimas hojas caulinares –que no sobrepasan el involucro– o con un pedúnculo afilo hasta de 5 cm. Involucro 15-34 × (8)10-25 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores; brácteas imbricadas y dispuestas aparentemente en 7 u 8 series, las medias mayores que el resto; las medias de ovadas a ovado-oblongas, adpresas, verdosas, amarillentas o más rara vez de un color ligeramente morado en la parte superior, con nervios longitudinales apenas marcados o inconspicuos, glabras o laxamente araneosas, con apéndice apical ± triangular, decurrente hasta la mitad o más de cada lado de la bráctea, glabro o laxamente araneoso, amarillento, pardo o de un pardo obscuro, pectinado-espinoso, con espina apical de 3-24 mm, coriácea , muy punzante, pectinado-espinulosa hacia la base, de sección plano-convexa –hasta casi canaliculada–, de erecta a recurvada, y 4-11 pares de espÍnulas laterales de 1-6,5 mm, hialinas o concoloras con la parte central; las internas 13-26 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras, con margen estrechamente hialino, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado, lacerado o serrado en el ápice, pardo. Corola glabra o algo papilosa, la de las flores neutras de 15-30 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillento-anaranjado o de un amarillo vivo, rara vez rojizo, con 4(5) lóbulos de 3-7 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas 19-37 mm, con tubo de (8-)10-16 mm, blanquecino, y limbo de 8-17 mm, amarillo o anaranjado, raramente rojizo, con 5 lóbulos de 3,5-9 mm, ± iguales o uno con los senos más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 7-12 mm, amarillentas o anaranjadas, rara vez rojizas, con conectivo apical del mismo color pero más pálido, y apéndices basales de 0,4-1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino, amarillo o amarillento-anaranjado en su parte superior; ramas enteramente soldadas o erecto-patentes en el extremo, amarillentas o anaranjadas. Aquenios 3,1-5 × 1,7-2,5 mm, oblongo-obovoides u ovoides, algo comprimidos –sección elÍptica–, truncados y con reborde entero, en la madurez de un color pajizo o pardos, generalmente con alguna mácula negruzca, laxa e inconspicuamente serÍceo-vilosos excepto a veces en los alrededores del hilo cárpico, donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,1-0,4 mm, ± pentalobulado, blancuzco o amarillento; hilo cárpico de 0,5-1,2 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 6-12,5 mm, lineares, desiguales, serradas, blancas o pardas, y el interno con una fila de escamas de 1-2 mm, ± lisas y laceradas en su parte superior, erectas y ± conniventes. 2 n = 20 + 0- 1B*, 40 + 0-5B*; n = 10.

En paredones, roquedos, bordes de camino y carretera, campos, pastizales y claros de bosque o matorral, en suelos ácidos o básicos ± nitrificados; 100-1900 m. (IV)V-X.. Dispersa por gran parte de la PenÍnsula Ibérica . Esp.: A Ab Al Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P S Sa Se Sg So Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB E? R TM. N.v.: abrepuños, agarzoya, argolla, arzoya, azolla, cabeza de espinas, cardo abrepuños, cardo amarillo de calvero, cardo burrero, cardo cabezudo, cardo de argolla, cardo de arzolla, cardo uvero, encojaperros, espinas de calvero, garzoya, garzoya amarilla, lazoya, raÍz de arzoya, raÍz de lozoya, zolla; port.: cardazol, cardazola, cardelejas, cardenzol, cigarras, cristas-do-gato, lavapé, nòmal; cat.: assotacrist, card groc, escanyabous groc, obreulls, obriull, punxa de Crist, trencamans; eusk.: gardulata-horia.

Observaciones.– Esta especie, ampliamente distribuida por la PenÍnsula, presenta un alto grado de polimorfismo, sobre todo en lo que se refiere al tamaño de los capÍtulos y la longitud de la espina apical del apéndice de las brácteas involucrales medias, caracteres que parecen ir asociados al nivel de ploidÍa. AsÍ, los individuos diploides (2 n = 20) tienen menor involucro y espinas más cortas, mientras que los individuos tetraploides (2 n = 40) tienen el involucro mayor y las espinas más largas. Sin embargo, la falta de una correlación entre estas variaciones, su nivel de ploidÍa (en algunos sitios ambos extremos de variación coexisten) y su distribución geográfica, asÍ como el elevado grado de solapamiento de los caracteres, no permiten la segregación clara de estas variantes de las que, no obstante, vamos a indicar sus caracterÍsticas más notables. C. ornata s.str. tiene tallos hasta de 80 cm, capÍtulos con involucro de 18-34 × 12-25 mm y el apéndice de las brácteas medias rematado en una espina de 5- 24 mm; es el taxon más frecuente y está ampliamente distribuido por el territorio (Esp.: A Ab Al Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Na Or P S Sa Se Sg So Te To V Va Vi Z Za. Port.: Ag BA BAl BB E? R TM; 2 n = 40 + 0-5B*). La longitud de la espina apical de las brácteas medias y el diámetro del involucro son muy variables. Además, se han observado también variaciones en la coloración de la corola, que va de un amarillo intenso, lo más común, a rojiza, mucho menos frecuente. Por otra parte, C. gabrielis-blancae Fern. Casas in Fontqueria 10: 6 (1986) [ C. ornata var. microcephala Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 147 (1865), syn. subst.; C. ornata var. tenuispina Pau in Cavanillesia 4: 131 (1931)] tiene tallos hasta de 72 cm, capÍtulos con involucro de 15-23 × 10- 17 mm y apéndice de las brácteas medias rematado en una espina de 3-12 mm; este taxon, mucho menos frecuente que C. ornata s.str., vive principalmente en el E y N de la PenÍnsula y está asociado, sobre todo, a substratos básicos (Esp.: A Al Av Bu Ca Cs Cu Gr Gu H Hu J L Lo M Ma Na So Te To V Vi Z. Port.: AAl; 2 n = 20 + 0-1B*, n = 10). Convive en muchas localidades del CE del territorio con C. ornata s.str. Por último, C. galianoi Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 20: 13 (1988) [ C. ornata var. galianoi (Fern. Casas & Susanna) Fern. Casas in Fontqueria 48: 221 (1997)] tiene tallos hasta de 62 cm, capÍtulos con involucro de 16-24 × 10-16 mm y apéndice de las brácteas medias rematado en una espina de 4-12 mm; este taxon vive en sotobosques y linderos de pinar, encinar o alcornocal, en substratos ácidos de la sierra de Aracena (Huelva) y los alrededores de Ameixial (Algarve) (Esp.: H. Port.: Ag; 2 n = 20).

A las dificultades taxonómicas susodichas, se suma aquella debida a los procesos de hibridación. Se conocen posibles hÍbridos con C. lagascana ( C. × zubiae ), con C. cephalariifolia ( C. × polymorpha , C. × joviniana , C. × heribaudii ), con C. toletana ( C. × tatayana ), etc. (véase el apartado de hÍbridos). 68. C. saxicola Lag., Elench. Pl. : [32] (1816); [ saxÍcola ] Gen. Sp. Pl.: 32 (1816)

C. ornata subsp. saxicola (Lag.) Dostál in Bot. J. Linn. Soc. 71: 195 (1976)

C. saxicola subsp. jimenezii Molero in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 265 (1990)

Ind. loc .: “Habitat ad saxorum calcareorum rimas juxta Orcelim, alibique in australiore Hispania” Ic.: Molero in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 266 fig. 1 (1990) [sub C. saxicola subsp. jimenezii ]; Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 173 A (1892); lám. 133

Hierba perenne, con raÍz axonomorfa, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme –excepto las brácteas involucrales–, verde, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, con glándulas punctiformes. Tallos hasta de 85 cm –por lo general de más de 20 cm–, erectos, ± ramificados desde la base o la parte media, con sección circular o ± poligonal, acostillados, sin alas, poco foliosos, glabriúsculos o con indumento laxo de pelos unicelulares araneosos. Hojas hasta de 300 × 80(90) mm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado sobre todo por el envés; las basales rosuladas, enteras, pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados, oblanceolados u ovado-lanceolados, enteros, rara vez pinnatÍfidos o pinnatipartidos, mucronados y con margen liso o ligeramente aserrado, por lo general el terminal de mayor tamaño, glabriúsculas o laxamente pelosas en margen y envés, con pelos pluricelulares y pelos araneosos esparcidos; las medias pinnatipartidas o pinnatisectas y con 1-6 pares de lóbulos o segmentos ovados, oblanceolados, lanceolados o linear-lanceolados, enteros o pinnatÍfidos, de margen liso y ligeramente revoluto, mucronadas, limbo glabriúsculo o con pelos pluricelulares antrorsos sobre todo en el envés, principalmente en nervios y bordes; las superiores semejantes, mas con menor número de lóbulos o incluso enteras. CapÍtulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras –a veces con un androceo o gineceo rudimentario–, de tamaño similar, terminales, solitarios mas en inflorescencias complejas corimbiformes, laxas, alcanzados por las últimas hojas caulinares –que no sobrepasan el involucro– o con un pedúnculo afilo hasta de 14 cm. Involucro 16-34 × 14-23 mm, de ovoide a globoso, redondeado en la base, sobrepasado por las flores; brácteas imbricadas y dispuestas aparentemente en 7 u 8 series, las medias mayores que el resto; las medias ovado-oblongas, adpresas, verdosas, amarillentas o rara vez ligeramente de color morado en la parte superior, con nervios longitudinales apenas marcados o del todo inconspicuos, glabras o laxamente araneosas, con apéndice apical triangular, glabro, cortamente decurrente por cada lado de la bráctea, amarillento, pardo o de un pardo ferruginoso ± obscuro, pectinado-espinoso, con una espina apical de (4)7-37 mm, robusta , coriácea , muy punzante, con sección plano-convexa, de erecta a recurvada, laxamente pectinado-espinulosa, con 4-9 pares de espÍnulas laterales de 2-5 mm, flexuosas, hialinas o concoloras con la parte central; las internas 14-30 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras, con margen estrechamente hialino, y apéndice apical apenas distinguible, de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, lacerado o serrado en el ápice, de un verde claro o pardo. Corola glabra o algo papilosa, la de las flores neutras de 21-32 mm, con tubo blanquecino y limbo

amarillo o amarillento-anaranjado, con (2)3 o 4 lóbulos de 3,5-6,5 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas 21-35 mm, con tubo de 11- 19 mm, blanquecino, y limbo de 10-16 mm, amarillo o anaranjado, con 5 lóbulos de 4,5-8 mm, ± iguales o uno de ellos con los senos más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 7,5-11 mm, amarillentas o anaranjadas, con conectivo apical de un amarillo o naranja más pálido o bien amarillento-verdoso, y apéndices basales de 0,5-1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino, amarillento en su parte superior; ramas erecto-patentes en su extremo, amarillentas o anaranjadas. Aquenios 3,9-5,4 × 1,6-2,8 mm, oblongo-obovoides u ovoides, algo comprimidos –sección elÍptica–, truncados y con reborde entero, en la madurez pajizos o pardos, generalmente con alguna mácula negruzca, laxa e inconspicuamente serÍceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,1(0,2) mm, ± pentalobulado, blancuzco o amarillento; hilo cárpico 0,9-1,1 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 6-9 mm, lineares, desiguales, serradas, de color blanco o pardo, y el interno con una fila de escamas de 1-1,7 mm, ± lisas y laceradas en su parte superior, erectas y ± conniventes. 2 n = 60, 60 + (2-4)B.

Dunas fijas, acantilados y roquedos costeros, bordes de camino y pastos del interior, en suelos básicos ligeramente nitrificados; 1-630 m. (II)IV-VIII.. SE de España. Esp.: A Ab Al Mu. N.v.: abreojos, abrepuños, azotacristo; cat.: bracera, groga (Valencia), obriülls groc (Valencia), trencamans (Valencia).

Observaciones.– Se pueden observar individuos con una morfologÍa de transición entre las de C. saxicola y C. ornata en las sierras del interior de la provincia de Murcia y el S de Albacete.