taxonID	type	description	language	source
03D487DBFFDBFF9E27ACFED9804EFAE2.taxon	description	Верхние зубы зайца из Костёнок 17 по строению не выходятзапределыизменчивости, характерной для таковых из верхнепалеолитических костёнковских стоянок (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993). Нижний резец ЗИН 38733 / 10 зайца имеет индекс толщины 0.96. Альвеолярная длина верхнего зубного ряда ЗИН 38733 / 9 составляет 18 мм. Промеры зубов и костей посткраниального скелета зайца из Костёнок 17 показали морфометрическое сходство с аналогичными костями ископаемого L. tanaiticus из верхнепалеолитических стоянок с. Костёнки, а также из позднеплейстоценовых местонахождений Урала и Сибири (Табл. 4, 5; Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993; Аверьянов [Averianov] 1995; Averianov et al. 2003). Однако зайцы из Костёнок 17 заметно отличаются крупными размерами от современных L. timidus L., 1758 (L. t. bigitschevi Koljuschev, 1936, L. t. tschuktschorum Nordquist, 1883) и L. arcticus Ross, 1819 (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993; Аверьянов [Averianov] 1995). Обсуждение. По материалам из лёссовых отложений верхнепалеолитических костёнковских стоянок был описан позднеплейстоценовый вид L. tanaiticus на основании того, что его размеры на 10 % больше, чем таковые наиболее крупных экземпляров современного L. timidus. Кроме этого, у него отсутствует или слабо развита гофрировка на задней стенке гипострии верхних зубов Р 3 – М 2 (Гуреев [Gureev] 1964). Дальнейшие исследования костных остатков зайцев из костёнковских стоянок позволили уточнить диагноз L. tanaiticus tanaiticus из лёссовых отложений, и на основании сравнения размеров с номинативным подвидом был описан L. tanaiticus gmelini Averianov et Kuzmina, 1993 из гумусовых отложений Костёнок (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993). Было показано, что размеры костей зайцев из ВГТ в среднем меньше по сравнению с подобными из НГТ, с последующим увеличением в лёссовых отложениях. Изменения размеров тела зайца могут быть обусловлены, согласно правилу Бергмана, крупномасштабными колебаниями среднегодовой температуры. Зайцы, остатки которых происходят из лёссовых отложений Костёнок, жили в период максимума последнего оледенения, а зайцы из гумусовых отложений – в более тёплое раннее время (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993). Остатки донского зайца были определены из позднеплейстоценовых местонахождений Украины, Европейской части России, Урала и Сибири (Гуреев [Gureev] 1964; Рековец [Rekovets] 1985; Рековец и Топачевский [Rekovets and Topachevsky] 1988; Аверьянов [Averianov] 1995, 1998; Averianov 2001; Kosintsev 2007; Zheltova et al. 2021; Rabiniak et al. 2023; Sharko et al. 2023). Недавние исследования на основе анализа древней митохондриальной ДНК L. tanaiticus из местонахождений Полярного Урала и современных видов L. arcticus, L. othus Merriam, 1900, L. timidus показали, что L. tanaiticus попадает в диапазон гаплотипической изменчивости, характеризующей современного L. timidus (Prost et al. 2010). Было высказано предположение, что два таксона представляют разные морфотипы одного вида, и вымирание L. tanaiticus представляет собой исчезновение локального морфотипа, а не вымирание вида (Prost et al. 2010; Smith et al. 2017). Шарко с соавторами (Sharko et al. 2023) проанализировали митохондриальную ДНК донского зайца из Якутии и обнаружили, что экземпляры L. tanaiticus возрастом 28 тыс. 14 С л. н. филогенетически близки к L. timidus, тогда как более древние экземпляры (39 – 50 тыс. 14 С л. н.) образуют отдельную митохондриальную кладу. Авторы предположили, что генетическая близость « молодых » L. tanaiticus и L. timidus является результатом гибридизации, произошедшей в конце позднего плейстоцена. Рабиньяк с соавторами (Rabiniak et al. 2023) провели сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК современных L. arcticus, L. othus, L. timidus и L. tanaiticus из позднеплейстоценовых отложений Украины. Их исследование также не поддерживает видовую самостоятельность L. timidus и L. tanaiticus, т. к. экземпляры L. tanaiticus из Украины на филогенетическом дереве и в сети гаплотипов включаются в группы L. timidus. В настоящее время считается, что полный анализ митохондриального и ядерного геномов обеспечивает более надежные выводы для понимания филогении млекопитающих (Moska et al. 2016; Westerman et al. 2016; Urantowka et al. 2017). Полные последовательности митохондриальной ДНК были получены для ряда палеарктических представителей (Ding et al. 2016; Giannoulis et al. 2018; Sharko et al. 2023), тогда как ряд исследований полногеномных последовательностей зайцев, особенно L. timidus, ограничены (Marques et al. 2020; Michell et al. 2022). Мы с осторожностью относимся к выводам об эволюционной истории видов, базирующимся на основе ограниченного числа генетических маркеров. Поэтому на данном этапе исследований остатки зайца из Костёнок 17 мы относим к L. tanaiticus на основе морфологических особенностей и размеров изученных зубов и костей. Кроме этого, в нашем случае основная часть находок донского зайца происходит из II культурного слоя (НГТ), возраст которого составляет 41 – 42 тыс. кал. л. н., что сближает их по геологическому возрасту с более « древними » находками из Якутии (Sharko et al. 2023) не конспецифичными L. timidus.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFD7FF8627ACFE39862BFB41.taxon	description	Для современного C. lupus характерен половой диморфизм, который проявляется в размерах верхних и нижних зубов (Gittleman and Van Valkenburgh 1997). Аналогичное проявление полового диморфизма установлено также для ископаемых выборок C. lupus (Flower 2014). В нашем случае мы пренебрегли определением пола, т. к. исследуемая выборка мала. Для сравнения мы использовали размеры самцов и самок современного тундрового волка, а размеры ископаемого C. lupus из разных местонахождений не разделялись по полу. В коллекции присутствуют черепа и нижние челюсти от четырех особей. Череп ЗИН 36233 практически полной сохранности, с частично разрушенным твердым небом и предчелюстными костями (Рис. 3). Остальные черепа ЗИН 28468 / 30, / 31, / 32 сильно фрагментированы. Нижние челюсти ЗИН 28468 / 29, ЗИН 36233 практически полной сохранности, остальные ЗИН 28468 / 9, / 30 разрушены в разной степени. Два черепа и две пары челюстей ЗИН 36233, ЗИН 28468 / 30 были найдены совместно и составляют анатомические группы, следовательно, принадлежали двум особям. Череп ЗИН 36233 по ряду параметров (ширина в клыках, межглазничная ширина, заглазничная ширина, длина зубных рядов P 1 – P 4, P 1 – M 2, длина и ширина слухового барабана) близок к значениям аналогичных черепных показателей C. lupus из позднеплейстоценовых местонахождений в Якутии, а по общей длине, кондилобазальной длине, основной длине, скуловой ширине превосходит значения последних (Табл. 6; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Общая длина, основная длина, скуловая ширина, межглазничная ширина, заглазничная ширина, длина зубного ряда Р 1 – Р 4 C. lupus из Костёнок 17 располагаются внутри спектра варьирования соответствующих промеров самок и самцов современного волка Якутии, но превышают их средние значения (Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Следует отметить, что по кондилобазальной длине и длине зубного ряда Р 1 – М 2 ЗИН 36233 соответствует средним показателям самцов современного волка Якутии. В то же время описываемый череп ЗИН 36233 более широкий, т. к. ширина мозговой капсулы превышает максимальные значения этих промеров у самцов современного волка Якутии (Табл. 6; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Нижние челюсти ЗИН 28468 / 9, / 29, ЗИН 36233 по высоте зубной кости за m 1 составляют 28.0 – 34.5 мм (в среднем 32.2 мм, n = 5), а за р 2 высота варьирует от 26.2 до 27.8 мм (в среднем 26.8 мм, n = 3) (Табл. 7). По этим размерам нижнечелюстные кости C. lupus из Костёнок 17 не отличаются от подобных костей из позднего плейстоцена Цоолитена (Zoolithen) в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин (Srbsko Chlum- Komín Cave) в Чехии и современного тундрового волка C. l. albus, но несколько уступают таковым из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке (Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Нижнечелюстные кости C. lupus из Костёнок 17 по длине зубного ряда с 1 – m 3, p 2 – m 2, m 1 – m 3 укладываются в пределы варьирования промеров C. lupus из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного таежного C. l. lupus и тундрового C. l. albus волков (Табл. 7; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015). Зубная морфология сходна с таковой современных зверей. Следует отметить, что у экземпляров ЗИН 28468 / 9, 31, 32 вершины зубов незначительно стерты, а у ЗИН 28468 / 30 – 32, ЗИН 36233 вершины сильно стерты. Размеры верхнего хищнического зуба Р 4 схожи по средним значениям с C. lupus из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, однако уступают C. lupus из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке (Табл. 8; Baryshnikov 2015). Примечательно, что Р 4 C. lupus из Костёнок 17 по длине соответствуют средним значениям таковых позднеплейстоценового C. lupus из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии и из местонахождений в Якутии, при этом среднее значение ширины коронки Р 4 из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии больше, а из местонахождений в Якутии – меньше (Табл. 8; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015; Барышников [Baryshnikov] 2020). Сопоставление изучаемых хищнических зубов Р 4 с подобными современного тундрового волка C. l. albus показывает, что средние значения длины коронки самцов и самок C. l. albus больше, тогда как средние значения ширины их коронки – меньше (Табл. 8; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Средние значения длины и ширины четвертого нижнего премоляра р 4 C. lupus в костёнковской выборке несколько выше, чем у C. lupus из среднего – позднего плейстоцена Англии, из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея в Якутии, из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного C. lupus из Швеции и Якутии (Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Flower and Schreve 2014; Baryshnikov 2015). Нижний хищнический зуб m 1 C. lupus из Костёнок 17 по длине и ширине превышает таковые у C. lupus из позднего плейстоцена Торньютона (Tornewton) и Кентской пещеры (Kents Cavern) в Англии, Цоолитена и Бернбурга (Bernburg) в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, Вержховска Гурна (Wierzchowska Górna) в Польше, Выхватинцы в Молдове, из пещеры Кударо 3 на Южном Кавказе, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке (Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015; Барышников [Baryshnikov] 2020). Сравнение m 1 C. lupus из Костёнок 17 с подобными современного тундрового волка C. l. albus показывает, что их размеры несколько больше, чем средние показатели самцов последнего (Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Длина тригонида m 1 варьирует от 19.8 до 23.1 мм, в среднем составляет 21.8 мм (n = 5) (Табл. 9). Этот параметр m 1 превышает таковые C. lupus из среднего — позднего плейстоцена Англии и современного C. lupus из Швеции (Flower and Schreve 2014). Кости посткраниального скелета не демонстрируют метрических отличий от костей C. lupus из верхнепалеолитических костёнковских стоянок, из позднеплейстоценовых местонахождений Цоолитен в Германии, Србско Хлум-Комин в Чехии, пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного волка (Табл. 10; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994; Baryshnikov 2015). Обсуждение. Костные остатки волка довольно часто встречаются на костёнковских стоянках, но как правило, они относительно немногочисленны (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). И. Е. Кузьмина и М. В. Саблин (Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994) описали подвид C. l. brevis Kuzmina and Sablin, 1994 по материалам из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 1 (I слой). Они указали, что по размерам зубных рядов этот волк был крупнее современных подвидов таежного C. l. lupus (средняя полоса России) и тундрового C. l. albus (Таймыр) волков и имел более короткие кости конечностей. Исследование нового краниального материала из стоянки Костёнки 17 показало, что по ряду черепных показателей волк проявляет сходство с позднеплейстоценовым и современным тундровым волком Якутии, при этом некоторые параметры могут превышать максимальные значения самцов последнего. По размерам нижней челюсти он проявляет сходство с позднеплейстоценовыми волками из Западной и Восточной Европы, но несколько отличается от позднеплейстоценовых волков Якутии и Дальнего Востока. Выявленные различия могут объясняться иными пропорциями черепа и нижней челюсти, что может быть связано с пищевым поведением костёнковского волка. Установлено, что изменения размеров и морфологии краниального отдела C. lupus указывают на временные и географические различия в рационе плейстоценовых волков, которые, в свою очередь, могут быть связаны с изменениями в разнообразии добычи, конкуренции, окружающей среде и климате (Van Valkenburgh 1988 a, b; Van Valkenburgh 1991; Van Valkenburgh and Koepfli 1993; Flower and Schreve 2014). Таким образом, большие размеры черепа косвенно могут указывать на то, что в рацион костёнковских волков могли входить особо крупные копытные животные. Это предположение подкрепляется тем фактом, что найденные на костёнковских стоянках широкопалая лошадь и благородный олень имели значительно более крупные размеры, чем современные и некоторые позднеплейстоценовые представители (Кузьмина [Kuzmina] 1997). Изотопные реконструкции диеты позднеплейстоценовых волков из разных частей Евразии показывают, что хищники ели мясо разнообразных животных: мамонта, лошадей, северного оленя, овцебыка, бизона (Leonard et al. 2007; Fox-Dobbs et al. 2008; Bocherens 2015; Baumann et al. 2020 a; Flower et al. 2021). Вероятно, они не только самостоятельно добывали зверей, но также кормились тушами погибших животных. Кроме этого, костёнковский волк отличался большими размерами четвертого нижнего премоляра р 4 и хищнического зуба m 1. У псовых увеличение поедания костей отражается в изменении длины и ширины четвертого нижнего премоляра p 4 (Van Valkenburgh 1991; Flower and Schewer 2014). Хищнический зуб m 1 выполняет режущую (« лезвие » тригонида) и дробящую (« пятка » талонида) функции (Van Valkenburgh 2007). Удлинение зубов р 4 и m 1 приводит в целом к удлинению режущего лезвия, что способствует эффективной нарезке плоти и дроблению костей. В нашей выборке (MNI = 4) две особи имеют нижние челюсти с сильно стертыми зубами. С одной стороны, сильно стертые зубы могут указывать на старый возраст животных, т. к. стертость зубов используется для оценки индивидуального возраста (Van Ballenberghe et al. 1975; Fritts and Mech 1981; Landon et al. 1998). С другой стороны, на стертость и поломку зубов может влиять пища, а именно содержание жестких продуктов в рационе (Binder et al. 2002). Ван Валкенбург (Van Valkenburgh 1988 b) при сравнении стертости зубов у современных крупных хищников обнаружил, что стертость зубов у C. lupus происходит быстрее при включении в их рацион относительно большего количества костей, чем у Lycaon pictus (Temminck, 1820). Также было обнаружено, что сильная стертость зубов у Canis dirus Leidy, 1858 из позднеплейстоценового местонахождения Ранчо Ла Бреа (Калифорния, США) отражает различия в пищевом поведении, а не просто различия в возрастной структуре популяций (Binder и Van Valkenburgh 2010). Плейстоценовый волк C. lupus из Восточной Беренгии имел экстремальную стертость зубов (Leonard et al. 2007). По данным морфологии и результатам изотопного анализа было установлено, что этот волк являлся своеобразной экоморфой охотника и падальщика, которая вымерла, как и другие представители мегафауны Северной Америки (Leonard et al. 2007). Он был большим остеофагом, чем современные волки. Такой же спектр питания отмечен для плейстоценового волка Таймыра и Якутии (Baryshnikov et al. 2009; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Все эти сведения позволяют предполагать, что в позднем плейстоцене на Русской равнине, так же как и в восточной части Евразии, могла существовать локальная экоморфа, которая охотилась на более крупную добычу и употребляла в пищу больше костей, чем современные волки. Сравнение размеров костей конечностей костёнковского волка показало, что они входят в диапазон изменчивости подобных позднеплейстоценовых волков из Западной и Восточной Европы, Дальнего Востока и современного волка (Табл. 10). Имеющаяся выборка из костёнковских стоянок не позволяет выявить качественных метрических отличий, и тем самым, судить о тенденции изменения длины конечностей описываемого волка.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFCDFF822425FAA6837AF92E.taxon	description	Ископаемые нижнечелюстные кости ЗИН 39045 / 1, / 2 не показывают отличий по строению и по высоте зубной кости перед p 3 и за m 1, по длине зубного ряда p 2 – m 1 от нижних челюстей современной лисицы V. vulpes из Европейской части России (Табл. 11; Рис. 4 A – B). По размерам нижней челюсти и нижних зубов экземпляры из Костёнок 17 отличаются более крупными размерами от V. vulpes из средне- и позднеплейстоценовых отложений пещер Кударо 1, Кударо 3, Ахштырской и стоянки открытого типа Ильской, но проявляют сходство с позднеплейстоценовым V. vulpes из пещеры Близнец, уступают позднеплейстоценовой V. vulpes ЗИН 37286 / 1 из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке (Табл. 11; Барышников [Baryshnikov] 2012; Baryshnikov 2015; Алексеева и Барышников [Alekseeva and Baryshnikov] 2020; Барышников [Baryshnikov] 2022). На талониде m 1 ЗИН 39045 / 4, / 11 (Рис. 4 C) развит гипоконид, массивный энтоконид и энтоконулид (морфотип С 3 по Гимранову и др. [Gimranov et al.] 2015). У m 1 ЗИН 39045 / 2 на талониде наблюдаются гипоконид, массивный энтоконид, энтоконулид и гипоконулид (морфотип С 6, там же). Вышеперечисленные варианты окклюзиальной поверхности талонида m 1 являются наиболее часто встречаемыми морфотипами (С 3, С 6) у обыкновенной лисицы, в отличие от песца Vulpes lagopus (Linnaeus, 1758) и корсака Vulpes corsac (Linnaeus, 1758) (Гимранов и др. [Gimranov et al.] 2015). По длине моляр m 1 V. vulpes из Костёнок 17 похож на хищнический зуб позднеплейстоценовой V. vulpes из Бельгии, современной V. vulpes из Финляндии, северной части Швеции и Европейской части России (Табл. 11; Kurtén 1965; Germonpre and Sablin 2004; Englund 2006). При этом костёнковские экземпляры V. vulpes несколько превосходят наибольшее значение длины m 1 в выборках современной лисицы из Дании и Бельгии (Germonpre and Sablin 2004). Размеры костей конечностей костёнковских образцов V. vulpes попадают в диапазон изменчивости средне- и позднеплейстоценовых V. vulpes из пещер Кударо 1 и Кударо 3, а также позднеплейстоценовых V. vulpes из Бельгии и современной лисицы из Европейской части России (Табл. 12; Germonpre and Sablin 2004; Барышников [Baryshnikov] 2020). По ширине дистального конца большой берцовой кости ЗИН 39053 / 2 V. vulpes из Костёнок 17 уступает находкам ЗИН 37286 / 11, / 13 V. vulpes из пещеры Географического общества Дальнего Востока (Baryshnikov 2015). Обсуждение. В ходе ревизии старой остеологической коллекции (1953, 1955 гг.) и исследования нового материала из раскопок 2000 - х годов были найдены единичные ископаемые остатки V. vulpes. Этот вид не фигурирует ни в одной из публикаций, где приводятся сведения о млекопитающих стоянки Костёнки 17 (Борисковский [Boriskovsky] 1963; Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Хотя в рабочей описи Н. К. Верещагина и И. Е. Кузьминой была указана нижняя челюсть обыкновенной лисицы. По непонятным причинам этот вид не был включен в список видов Костёнок 17. Находки V. vulpes крайне редки на верхнепалеолитических стоянках Восточной Европы (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977; Саблин [Sablin] 2017). Этот вид отмечен в фауне нескольких костёнковских стоянок: Костёнки 1 (слой I), Костёнки 2, Костёнки 11 (слой Ia), Костёнки 13 (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). В Костёнках кости V. vulpes находят совместно с костями V. lagopus, при этом количество остатков первого вида значительно меньше, чем второго (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Современные ареалы этих видов перекрываются в зоне лесотундры, причем V. vulpes может проникать в тундру и в арктическую тундру (Аристов и Барышников [Aristov and Baryshnikov] 2001). Незначительная представленность костных остатков обыкновенной лисицы на Костёнках 17 скорее всего означает, что этот вид в позднем плейстоцене время от времени, в периоды потепления климата, распространялся на север. Суровые условия перегляциальной тундро-степи были, видимо, мало пригодны для обыкновенной лисицы и препятствовали ее распространению в северном направлении (Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFC9FF8127ACF903807CFACC.taxon	description	Все исследуемые верхние резцы V. lagopus из Костёнок 17 имеют развитый задний воротничок (постцингулюм) в основании коронок, по которому вполне надежно можно диагностировать этот вид (Аристов и Барышников [Aristov and Baryshnikov] 2001). Кроме этого, нижние резцы i 1 ЗИН 38725 / 35 и i 2 ЗИН 38725 / 35, 38732 / 2 - 3 - 4 имеют дистоконид и развитую медиальную вырезку. У резца i 3 ЗИН 38725 / 35, 38732 / 2 - 3 - 4 развит массивный дистоконид. По этим признакам резцы i 1 ЗИН 38725 / 35 и i 2 ЗИН 38725 / 35, 38732 / 2 - 3 - 4 относятся к морфотипу А 1, а 2, а резец i 3 ЗИН 38725 / 35, 38732 / 2 - 3 - 4 к морфотипу А 2 (по Гимранову и др. [Gimranov et al.] 2015), которые обычны для песца, но редко встречаются у обыкновенной лисицы и корсака. Все клыки были отнесены к V. lagopus на основании строения и близости их размеров к экземпляру V. l. fossilis ЗИН 23773 из верхнепалеолитической стоянки Елисеевичи (Табл. 14). На талониде m 1 ЗИН 38725 / 8 (Рис. 4 F) развит гипоконид и энтоконид небольшого размера, что отвечает морфотипу В 1 (по Гимранову и др. [Gimranov et al.] 2015). У m 1 ЗИН 38725 / 7, / 9, 20 (Рис. 4 G) наблюдаются гипоконид и энтоконид небольшого размера и энтоконулид, что соответствует морфотипу В 2 (там же). Морфотипы В 1 и В 2 наиболее характерны для песца, чем для обыкновенной лисицы и корсака (Гимранов и др. [Gimranov et al.] 2015). Хищнический зуб m 1 V. lagopus из Костёнок 17 по длине и ширине располагается внутри спектра варьирования этих промеров у позднеплейстоценового V. lagopus из стоянок Гённерсдорф (Gönnersdorf), Краков Спадзиста (Kraków Spadzista), Сюрень 1, Юдиново, Елисеевичи, Костёнки, Мальта (Табл. 13, 14; Ермолова [Ermolova] 1978; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1993; Саблин [Sablin] 1994; Baryshnikov 2006; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Sablin 2013; Lipecki and Wojtal 2015). Кроме этого, по размерам m 1 V. lagopus из Костёнок 17 близок к современным животным из Северо-Запада России, с полуострова Ямал, из Колымской низменности в Северной Якутии (Табл. 13, 14; Baryshnikov 2006; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Размеры костей конечностей V. lagopus из Костёнок 17 соответствуют позднеплейстоценовому V. lagopus из местонахождений Гённерсдорф, Краков Спадзиста, Пролом 2, Сюрень 1, Юдиново, Елисеевичи, Костёнки (Табл. 15; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1993; Саблин [Sablin] 1994; Baryshnikov 2006; Sablin 2013; Lipecki and Wojtal 2015). Обсуждение. Песец V. lagopus не был указан в видовом списке Костёнок 17, который опубликовали Н. К. Верещагин и И. Е. Кузьмина ([Vereshchagin and Kuzmina] 1977) (Табл. 1). Однако, в их рабочей описи приводятся определения костей этого животного для II слоя. При этом П. И. Борисковский ([Boriskovsky] 1963) в своей монографии, со ссылкой на определения Н. К. Верещагина, указал V. lagopus для I и II слоев Костёнок 17 (Табл. 2). Возможно, такие несоответствия возникли из-за технических ошибок. Новые исследования остеологической коллекции Костёнок 17 позволили определить ископаемые остатки V. lagopus из двух слоев (I и II) и одного горизонта находок (3 - ая прослойка ВГТ) (Табл. 3). Из верхнепалеолитической стоянки Елисеевичи в Брянской области был описан ископаемый подвид V. l. rossicus Kuzmina et Sablin, 1993 (Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1993). Позднее было установлено, что песец из верхнепалеолитических стоянок в с. Костёнки также принадлежит к данному подвиду (Саблин [Sablin] 1994). В дальнейшем было показано, что V. l. rossicus является младшим синонимом V. l. fossilis Woldˇrich, 1878 (Baryshnikov 2006). По морфометрическим признакам костные остатки песца из Костёнок 17 попадают в диапазон изменчивости V. l. fossilis и, следовательно, также могут быть отнесены к данному подвиду. Молекулярные исследования древней ДНК показали высокое гаплотипическое разнообразие позднеплейстоценовых песцов из Европы, которое значительно отличается от обедненного разнообразия гаплотипов современных популяций песцов из Скандинавии и Сибири (Dalén et al. 2007; Larsson et al. 2019; Panitsina et al. 2023). Генетическое сходство современных песцов из Скандинавии и Сибири, а также отсутствие уникальных гаплотипов у песцов из Скандинавии позволяют предположить, что Скандинавия была колонизирована из северо-восточной Сибири после отступления Скандинавского ледника (Dalén et al. 2007). Следовательно, по наиболее вероятной интерпретации палеогенетических данных, послеледниковое потепление климата привело к вымиранию песца в Европе, и их гаплотипы не внесли вклад в разнообразие современных популяций (Dalén et al., 2007; Larsson et al., 2019). Современные популяции V. lagopus генетически мономорфны в большинстве районов, за исключением изолированных регионов, таких как Командорские острова, не связанные с материком морским льдом (Geffen et al. 2007). Способность мигрировать на большие расстояния – до 90 км в сутки (Tarroux et al. 2010), является возможной причиной генетического сходства разных популяций. Костные остатки V. lagopus найдены в фауне большинства палеолитических стоянок, где аккумулировались в результате охотничьей деятельности древнего человека (Street and Turner 2013; Lipecki and Wojtal 2015; Wojtal and Wilczyñski 2015; Wilczy ˜ nski et al. 2015; Baumann et al. 2020 b). Этот вид отмечен в фауне большинства костёнковских стоянок (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFCAFF8F27ACFA608717FA20.taxon	description	У нижнего третьего предкоренного зуба pd 3 ЗИН 28471 / 1 из II слоя сохранились четыре пластины, которые стерты до полных петель (Рис. 5 A). Длина зуба – 48.7 мм, ширина – 32.0 мм, высота – 15.0 мм. О толщине эмали сложно судить, т. к. она разрушена. Промеры нижнего третьего предкоренного зуба pd 3 и костей посткраниального скелета мамонта из Костёнок 17 укладываются в пределы изменчивости познеплейстоценового M. primigenius (Табл. 16, 17). Обсуждение. Кости мамонта часто встречаются в фауне костёнковских стоянок (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Количество остатков этого животного на стоянках значительно увеличивается в период ~ 28 – 20 тыс. 14 С л. н. (~ 33 – 24 ka cal BP), т. е. во время максимума последнего оледенения (Petrova et al. 2023). На некоторых костёнковских стоянках кости мамонта образуют крупные скопления, которые интерпретируют как жилые / бытовые сооружения или ритуальные места древнего человека, либо как места естественной гибели животных (Праслов и Рогачёв [Praslov and Rogachev] 1982; Рогачёв и Аникович [Rogachev and Anikovich] 1984; Аникович и др. [Anikovich et al.] 2008; Синицын [Sinitsyn] 2017; Дудин [Dudin] 2018; Бессуднов [Bessudnov] 2019; Pryor et al. 2020; Petrova et al. 2023 и др.). Недавно было проведено изучение крупного скопления костей мамонта из I слоя Костёнок 14 (~ 28 – 27 ka cal BP), одной из задач которого являлось установление причин его формирования (Petrova et al. 2023). Костные остатки мамонта располагались разрозненно на наклонной поверхности I слоя Костёнок 14, конструктивные элементы не были выявлены. Установлено, что в данном скоплении преобладают кости неполовозрелых животных, другие возрастные группы представлены меньшим числом особей с тенденцией к уменьшению. Такой профиль смертности характерен для большинства природных популяций животных, где элиминируются в первую очередь неполовозрелые особи (Haynes 2017). Регрессионный анализ, используемый для оценки размеров животных по промерам костей, показал варьирование размеров тела мамонтов, которое преимущественно объясняется половым диморфизмом, географической изменчивостью в размерах между более мелкими « восточными » и более крупными « западными » популяциями мамонтов, и двумя типами аллометрии – онтогенетической и статической. Проведенный анализ выявил, что размеры тела самки мамонта из I слоя Костёнок 14 соответствуют подобным размерам самок из « восточных » популяций и не отклоняется от основной линии регрессии. Все эти данные могут косвенно свидетельствовать о стабильном состоянии костёнковской популяции, что в контексте тафономических и зооархеологических сведений позволяет предположить накопление костей в I слое Костёнок 14 в результате повторяющейся случайной гибели отдельных животных. Скорее всего, на этом месте был источник, который привлекал мамонтов. В межсезонье это место, видимо, переувлажнялось, было топким и становилось ловушкой. Другие крупные скопления костей мамонта на стоянке Костёнки 11 (Iа культурный слой, ~ 25 – 24.2 ka cal BP) представляют собой округлые костные конструкции с очагами в центре, которые интерпретируются как жилища или ритуальные сооружения древнего человека (Рогачёв [Rogachev] 1962; Рогачёв и Аникович [Rogachev and Anikovich] 1984; Аникович и др. [Anikovich et al.] 2008; Гаврилов [Gavrilov] 2015; Сергин [Sergin] 2019; Бессуднов и др. [Bessudnov et al.] 2024). Кости мамонта из третьего комплекса, исследования на котором проводятся в последние годы (Дудин [Dudin] 2018; Дудин и Федюнин [Dudin and Feduynin] 2019), изучали с помощью нескольких методов (Rey-Iglesia et al. 2025). На основе новых радиоуглеродных датировок показано, что кости мамонта, использованные при строительстве, были собраны человеком от животных, погибших в разное время. Определение пола 30 особей с помощью молекулярного анализа, выявило преобладание самок в исследуемой выборке (17 самок и 13 самцов), что указывает на гибель животных из матриархальных групп. Исследование древней митохондриальной ДНК, извлеченной из костей мамонта стоянки Костёнки 11 (Iа), позволило установить шесть гаплотипов, пять из которых относятся к кладе 1 (субклада 1 / DE) и один к кладе 3 (субклада 3 / B 2) (Rey-Iglesia et al. 2025). Этот результат представляет интерес, т. к. демонстрирует одновременное присутствие двух основных линий в короткий временной период, что может свидетельствовать о сложной истории распространения данного вида на Русской равнине. Изучение стабильных изотопов δ 13 C и δ 15 N мамонтов из Костёнок 11 (Ia) показало, что их средние значения близки к значениям, зарегистрированным для Русской равнины и Западной и Центральной Европы. Кроме этого, не было обнаружено никакой изотопнодифференцированной зависимости в использовании ресурсов самками и самцами мамонта. Эти работы свидетельствуют о том, что в Костёнках возникали места естественной гибели мамонтов, где аккумулировались в большом количестве их кости, которые использовались древним человеком для своих нужд. При этом не стоит исключать, что люди могли охотиться на мамонтов, чему есть прямые свидетельства на некоторых костёнковских стоянках – Костёнках 14 (Синицын и др. [Sinitsyn et al.] 2019) и Костёнках 1 (Нужный и др. [Nuzhnyi et al.] 2014).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFC4FF8B2426F9A7877CF88F.taxon	description	Коллекция содержит позвонки, ребра, кости передних и задних конечностей (Рис. 5 C). Большинство костей неполной сохранности. Размеры этих костей близки к соответствующим размерам широкопалой лошади из костёнковских стоянок (Табл. 19 – 27; Громова [Gromova] 1949; Кузьмина [Kuzmina] 1997). Отдельно следует отметить, что пястные кости ЗИН 28472 / 2, 38738 / 3 лошади из Костёнок 17 по размерам близки к позднеплейстоценовым лошадям из костёнковских стоянок, Дивногорья, Волжско-Камского региона, но отличаются большими размерами от подобных из Солютре, Мезина и из местонахождений Урала и Северо-Востока Сибири (Табл. 23; Лазарев [Lazarev] 1980; Белан [Belan] 1985; Кузьмина [Kuzmina] 1997; Петрова [Petrova] 2009; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012). Обсуждение. В. Громова ([Gromova] 1949) отнесла позднеплейстоценовых лошадей Восточной Европы к Equus caballus latipes Gromova, 1949, при этом в качестве типового материала была обозначена третья передняя фаланга из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 4. Позднее И. Е. Кузьмина ([Kuzmina] 1997) придала видовой статус этой лошади E. latipes, обозначив время ее существования средним – поздним плейстоценом и значительно расширив территорию распространения (Восточная Европа, Западная и Восточная Сибирь). В дальнейшем неоднократно проводились морфометрические сравнения костных остатков позднеплейстоценовых лошадей с привлечением находок из костёнковских стоянок – это позволило показать, что широкопалая лошадь имела более длинные и массивные кости дистальных отделов конечностей (пястные и плюсневые кости, фаланги) (Кузьмина [Kuzmina] 1997; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012; Van Asperen et al. 2012; Пластеева и Клементьев [Plasteeva and Klementyev] 2017). Исследования костных остатков позднеплейстоценовых лошадей с территории Евразии выявили большое количество форм, которые были описаны как самостоятельные виды, подробный обзор этих лошадей приведен в работе Цирилли с соаторами ([Cirilli et al. 2022]). Выделение новых видов было основано на морфологических и морфометрических отличиях зубов, пястных и плюсневых костей. В настоящее время установлено, что степень изменчивости этих признаков внутри группы позднеплейстоценовых лошадей подобна таковой современного пони, арабской лошади (Van Asperen 2010). Следовательно, варьирование размеров зубов и костей конечностей может быть объяснено внутривидовой изменчивостью в пределах одного вида, связанной с меняющимся климатом плейстоцена (Van Asperen 2010; Boulbes and Van Asperen 2019). В связи с этим, было предложено рассматривать многочисленные виды и подвиды позднеплейстоценовых лошадей, как эколого-морфологические формы (экоморфы) E. ferus Boddaert, 1758 (Van Asperen 2010; Boulbes and Van Asperen 2019). E. ferus является самым ранним наименованием дикой лошади, поэтому его стали использовать для обозначения позднеплейстоценовых лошадей. Данные представления хорошо поддерживаются результатами молекулярно-генетических исследований, согласно которым все позднеплейстоценовые лошади на пространстве от Западной Европы до Берингии характеризуются низкой степенью генетической дифференциации внутри рода Equus (Weinstock et al. 2005; Orlando et al. 2009; Vershinina et al. 2021). Таким образом, по морфологическим и морфометрическим признакам костные остатки лошади из Костёнок 17 следует отнести к Equus ferus latipes. Кости лошади были найдены в двух культурных слоях (I, II) и двух горизонтах находок (Табл. 3). Находки этого животного часто встречаются на костёнковских стоянках, иногда образуют крупные скопления (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Наибольшее их количество найдено в слоях, которые соответствуют временному интервалу ~ 42 – 30 ka cal BP. Скорее всего, в это время, предшествующее началу максимума последнего оледенения, здесь сложились наиболее благоприятные условия для обитания лошади. Хоффеккер с соавторами ([Hoffecker et al.] 2010) изучили скопления костей лошади из верхнепалеолитических стоянок Костёнки 14 (II слой, ~ 32 – 34 ka cal BP), Костёнки 15 (~ 31 – 32 ka cal BP), Костёнки 12 (III слой,> 40 ka cal BP) и пришли к выводу, что они образовались в результате охотничьей деятельности палеолитических людей. Некоторые из них были идентифицированы как место забоя и первичной разделки (kill-butchery site) или просто место разделки (butchery site). С другой стороны, исследование скопления костей лошади из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 14 (IVa слой, ~ 41 ka cal BP) показало, что оно является местом естественной гибели животных (Саблин и др. [Sablin et al.] 2018). Эти работы демонстрируют различные сценарии образования скоплений костей лошади в районе Костёнок, которые могли формироваться как в результате охоты древнего населения, так и в ходе естественных причин.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFC3FF8827ACFAA1873CFA92.taxon	description	В позднеплейстоценовое время шерстистый носорог был широко распространён на всей территории Евразии (Fordham et al. 2024). Единичные находки C. antiquitatis были определены на костёнковских стоянках ранее (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). В фауне Костёнок 17 кости этого животного впервые были найдены в ходе раскопок 2000 - х гг.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFC3FFB62426FA0080A7F92D.taxon	description	Кроме этого, коллекция содержит фрагмент рога из I слоя, неполную лучевую кость ЗИН 28473 / 1 из I слоя, сильно разрушенную плюсневую кость из 3 - ей прослойки ВГТ и полную таранную кость ЗИН 39043 / 1 из II слоя. Ширина проксимального отдела лучевой кости ЗИН 28473 / 1 – 71.0 мм. Размеры таранной кости ЗИН 39043 / 1: наибольшая длина медиальная – 68.5 мм, наибольшая длина латеральная – 71.8 мм, ширина дистального отдела – 46.7 мм, переднезадний диаметр медиальный – 42.5 мм, переднезадний диаметр латеральный – 38.4 мм (Рис. 5 F). Судя по размерам лучевой кости ЗИН 28473 / 1 и таранной кости ЗИН 39043 / 1, C. elaphus из Костёнок 17 был крупнее, чем звери из позднего плейстоцена Западной Европы (Фландрия) и Кавказа (Germonpre 1993; Барышников [Baryshnikov] 2020), и сходен с таковыми позднеплейстоценовым C. elaphus из Молдавии, Волжско-Камского региона, Северного Урала, Западной Сибири (Кузнецкая котловина, Красный Яр) и Юго-востока Западной Сибири (Давид [David] 1980; Косинцев и Бородин [Kosintsev and Borodin] 1990; Форонова [Foronova] 2001; Васильев [Vasil’ev] 2005; Петрова [Petrova] 2009). Обсуждение. Кости C. elaphus найдены в I и II слоях, а также в 3 - ей прослойке ВГТ (Табл. 3). Ранее этот вид указывался только для I слоя (Табл. 1, 2). Ископаемые остатки благородного оленя определены из некоторых костёнковских стоянок, где они встречаются в виде единичных находок (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Неджалковска с соавторами (Niedziałkowska et al. 2020) на основе анализа большого количества радиоуглеродных дат, учета климатических и биомных сведений смоделировали границы распространения C. elaphus в Западной и Восточной Европе за последние 54 ka cal BP. Они показали, что в период между 54 – 34 ka cal BP северная граница ареала благородного оленя располагалась севернее в Восточной Европе, чем в Западной Европе. Во время последнего максимального оледенения ареал благородного оленя в Западной Европе сильно уменьшился, т. к. южная граница ледникового щита распространялась до 50 ° с. ш., а в Восточной Европе ледниковый щит простирался от 53 ° с. ш. в Восточной Польше до 75 ° с. ш. к северу от Урала (Patton et al. 2017) и достиг своей южной границы намного позже, чем в Центральной и Западной Европе (Patton et al. 2016). Было установлено, что в Восточной Европе существовали крупные ранее неизвестные рефугиумы благородного оленя. Находки C. elaphus из Костёнок 17 относятся к временному интервалу ~ 42 – 30 ka cal BP и хорошо согласуются с моделью распространения, предложенной в работе Неджалковска с соавторами (Niedziałkowska et al. 2020). Следует отметить, что в это время северная граница распространения C. elaphus находилась сравнительно недалеко от Костёнок.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFFDFFB727ACF9038377FE3B.taxon	description	Ширина дистального отдела плечевой кости ЗИН 38730 – 79.0 мм, ширина блока – 73.0 мм. По размерам эта кость соответствует A. alces из позднеплейстоценовых слоев Красного Яра Новосибирского Приобья и Кузнецкой котловины в Западной Сибири (Форонова [Foronova] 2001; Васильев [Vasil’ev] 2005). Обсуждение. Видовой ареал современного лося охватывает лесную, преимущественно таежную зону Голарктики. В позднем плейстоцене его распространение было ограничено более южными районами и зависело от ледниковых циклов, подобно другим копытным млекопитающим, сокращаясь в более холодные и расширяясь в более теплые периоды (Taberlet et al. 1998; Niedziałkowska et al. 2020, 2021; Plis et al. 2022). Редкие костные остатки ископаемого A. alces в Восточной Европе отмечены из местонахождений Румынии, Венгрии, Молдавии, Украины и России (Татаринов [Tatarinov] 1966; Свистун [Svistun] 1968; Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977; Давид [David] 1979). В фауне костёнковских стоянок кости лося были определены из Костёнок 12 (III слой), Костёнок 16, Борщево 2 (I слой) (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977; Праслов и Рогачёв [Praslov and Rogachev] 1982; Hoffecker et al 2010). Новые находки A. alces из Костёнок 17 найдены в отложениях верхней гумусовой толщи, возраст которой определяется ~ 36.5 – 31 ka cal BP (~ 32 – 27 - тыс. С 14 л. н.). Кроме этого, по фрагменту плечевой кости ЗИН 38730 в ЦКП « Лаборатория радиоуглеродного датирования и электронной микроскопии » Института географии РАН и Центре прикладных изотопных исследований Университета Джорджии (США) была получена прямая AMS-дата 31 500 ± 115 С 14 л. н. (IGANams- 9156), календарный возраст которой соответствует диапазонам 36 182 - 35 498 cal BP (95.4 %) и 36 080 - 35 704 cal BP (68.3 %). В работе Неджалковска с соавторами (Niedziałkowska et al. 2024) c помощью моделирования ареалов в программе Maxent и учета климатических факторов, которые обуславливают распространение лося, были построены модели экологических ниш, подходящие для обитания этого вида в разные временные периоды позднего плейстоцена и голоцена. Находки лося из Костёнок 17 относятся к временному интервалу ~ 36.5 – 31 ka cal BP и вполне отвечают экологической нише, смоделированной в рассматриваемой работе, что подтверждает проникновение лося на север в более теплые периоды позднего плейстоцена.	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFFCFFB427ACFE198294FCE7.taxon	description	Описание. В коллекции есть несколько изолированных зубов i 2 ЗИН 28474 / 11, р 2 ЗИН 28474 / 12 и m 3 ЗИН 28474 / 8 из II культурного слоя. Второй резец i 2 ЗИН 28474 / 11 имеет длину – 7.0 мм, ширину – 5.5 мм. Коронка второго премоляра р 2 ЗИН 28474 / 12 была найдена вместе с фрагментом зубной кости. Этот зуб не затронут стиранием и корневая часть его не сформирована. Все это указывает на то, что зуб еще не прорезался из альвеолы. Размеры р 2 ЗИН 28474 / 12: длина – 11.7 мм, ширина – 7.6 мм. Нижний зуб третий моляр m 3 ЗИН 28474 / 8 значительно стерт, длина – 25.8 мм, ширина – 10.0 мм. Длинные кости конечностей неполной сохранности (Рис. 5 Н-J). Плечевая ЗИН 28474 / 3, локтевая ЗИН 28474 / 2 и лучевая ЗИН 39052 / 1 найдены во II культурном слое, а пястная кость ЗИН 39052 / 1 найдена в 3 - ей прослойке верхней гумусовой толщи. Ширина дистального отдела плечевой кости ЗИН 28474 / 3 – 46.8 мм, его поперечник – 51.0 мм. Локтевая ЗИН 28474 / 2: диаметр через processus anconaeus – 46.0 мм. Ширина проксимального отдела лучевой кости ЗИН 28474 / 1 – 47.3 мм, его поперечник – 27.1 мм. У пястной кости ЗИН 39052 / 1 дистальный эпифиз не прирос, утрачен. Эта кость принадлежала животному до 1.5 лет, т. к. дистальный эпифиз пястной кости прирастает к диафизу в возрасте от 1.5 до 2.5 лет (Takken Beijersbergen and Hufthammer 2012). Длина пястной кости без дистального эпифиза ЗИН 39052 / 1 – 166.0 мм, ширина проксимального отдела – 33.0 мм, его поперечник – 23.0 мм, ширина диафиза – 18.7 мм. Ширина дистального отдела пястной кости ЗИН 28474 / 5 – 41.3 мм, его поперечник – 22.0 мм. Ширина дистального отдела плюсневой кости ЗИН 28474 / 4 – 40.0 мм, его поперечник – 23.0 мм. Северный олень из Костёнок 17, судя по размерам костей посткраниального скелета, был близок к таковым из других костёнковских стоянок, из местонахождений Западной и Восточной Европы, Северного Урала (Кузьмина [Kuzmina] 1975; Давид [David] 1980; Белан [Belan] 1983; Саблин и Кузьмина [Sablin and Kuzmina] 1992; Germonpre 1993; Кройтор [Croitor] 2010). Обсуждение. Северный олень был широко распространен в позднем плейстоцене в составе мамонтовой фауны. В Европе он распространялся к югу до Пиренеев, Хорватии, Румынии, Крыма, нижней Волги (Барышников и Тихонов [Baryshnikov and Tikhonov] 2009). Костные остатки этого животного обычно отмечают в фауне большинства палеолитических стоянок Западной и Восточной Европы, Урала и Сибири (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977; Ермолова [Ermolova] 1978, Кройтор [Croitor] 2010; Бурова и др. [Burova et al.] 2019). На костёнковских стоянках данный вид встречается часто, его кости были найдены в отложениях нижней и верхней гумусовой толщ и в лёссовидных суглинках (Саблин и Кузьмина [Sablin and Kuzmina] 1992). Находки северного оленя на Костёнках 17 ранее были определены из отложений II культурного слоя (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977; Табл. 1, 2). В ходе нового этапа исследования стоянки кости R. tarandus также обнаружены в 3 - ей прослойке ВГТ (Табл. 3). Северный олень из костёнковских стоянок был отнесен к R. tarandus guettardi (Desmarest, 1822) (Саблин и Кузьмина [Sablin and Kuzmina] 1992). Отмечалось, что в отличие от современного тундрового оленя R. t. tarandus (Linnaeus, 1758), костёнковский северный олень имел относительно более крупные зубы, более длинные верхние и нижние зубные ряды, и менее длинные кости конечностей. При этом не было приведено аргументов в пользу сближения костёнковских северных оленей с ископаемой формой R. t. guettardi из Франции. В дальнейшем Р. В. Кройтор ([Croitor] 2010) предложил относить северного оленя из костёнковских стоянок к R. t. constantini (Flerov, 1934) в результате выявленного сходства с материалами из верхнепалеолитической стоянки Мальта близ Иркутска и Косауцы в Молдове. По его мнению, олени из этих местонахождений близки по вышеперечисленным признакам. При этом Р. В. Кройтор ([Croitor] 2010) не учел, что М. В. Саблин и И. Е. Кузьмина ([Sablin and Kuzmina] 1992) приводили средние значения и лимиты для параметров зубов и длинных костей конечностей северного оленя из заведомо гетерогенных геологических слоев костёнковских стоянок, не разделяя их по геологическому возрасту. На наш взгляд, отнесение костёнковских северных оленей к какому-то из подвидов преждевременно, т. к. нет репрезентативных выборок для нижней и верхней гумусовой толщ и отложений лессовидных суглинков, которые соответствуют разным временным периодам, и, следовательно, палеоландшафтным и климатическим условиям (Levkovskaya et al. 2015; Величко и др. [Velichko et al.] 2009; Седов и др. [Sedov et al.] 2022). Кроме этого, остается не до конца выясненным проявление полового диморфизма у R. tarandus в разновозрастных популяциях (Geist 1998; Weinstock 2002; Кройтор [Croitor] 2010).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFFFFFB427ACFCC586F6FDA4.taxon	description	Длинные кости конечностей неполные, представлены фрагментами проксимального отдела (Рис. 5 D – E). Запястные и заплюсневая кости целые. Ширина суставной ямки лопатки ЗИН 28475 / 1 – 54.5 мм, ее длина – 70.0 мм. Ширина локтевой ЗИН 28475 / 2 через короноидный отросток – примерно 49.0 мм, диаметр через processus anconaeus – 100.0 мм, наименьший диаметр олекранона – 78.0 мм. Ширина проксимального отдела пястной ЗИН 28475 / 3 – 79.5 мм, ее поперечник – 48.4 мм. Наибольшая ширина трапециевидной ЗИН 28475 / 447 – 47.0 мм, наибольший ее поперечник – 45.7 мм. Наибольшая ширина полулунной ЗИН 28475 / 5 – 39.0 мм, наибольший ее поперечник – 43.3 мм. Наибольшая ширина ладьевидной кости запястья ЗИН 28475 / 6 – 34.8 мм, наибольший ее поперечник – 57.0 мм. Наибольшая ширина кубовидной ЗИН 28475 / 7 – 38.0 мм, наибольший ее поперечник – 48.7 мм. Первобытный бизон был широко распространен в среднем и позднем плейстоцене Северной Евразии от Европы до Новосибирских островов и северного Узбекистана на юге, обитая в степях, лесостепях, тундростепях и лесах (Флеров [Flerov] 1979). Костные остатки B. priscus находят как на палеолитических памятниках, так и в естественных местонахождениях. На костёнковских стоянках находки этого животного встречаются довольно часто, однако они немногочисленны (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
03D487DBFFFFFFB42426FDB886D9F9ED.taxon	description	Находки S. tatarica ранее отмечались во II культурном слое (Борисковский [Boriskovsky] 1963; Табл. 2). К сожалению, указанные в рабочей описи Н. К. Верещагина и И. Е. Кузьминой резец и пястная кость сайгака в ходе ревизии старой коллекции не были найдены. В новых материалах имеется фрагмент первой фаланги, который по размерам соотвует S. tatarica, но из-за его плохой сохранности (разрушенности диагностических признаков) сделать точное определение не представляется возможным. Кости сайгака были определены из пяти костёнковских стоянок (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). В Восточной Европе сайгак известен начиная со среднего плейстоцена, и в холодную фазу конца среднего плейстоцена он распространился на запад до Германии. В позднем плейстоцене ареал его был еще обширнее: от Англии и южной Франции на западе до Новосибирских островов и Аляски на востоке (Барышников и др. [Baryshnikov et al.] 1998).	en	Petrova, E. A., Bessudnov, A. A. (2025): An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2): 90-133, DOI: 10.31610/trudyzin/2025.329.2.90, URL: https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90
