Mytilisepta virgata ( Wiegmann, 1837 )

Кепель, А. А., 2024, Первая находка Mytilisepta virgata (Bivalvia: Mytilidae) в российских водах, Ruthenica, Russian Malacological Journal 34 (3), pp. 139-150 : 141-147

Mytilisepta virgata ( Wiegmann, 1837)

(Рис. 1 C–J; 2 A–F; 3 A–F; 4 A–E)

Первоописание: Wiegmann [1837, с. 49; как Tichogonia virgata Wiegmann, 1837 ].

Синонимы: Dreissena purpurascens Benson in Cantor, 1842; Septifer crassus Dunker, 1853 ; Septifer herrmannseni Dunker, 1853 .

Общая синонимия: Lamy [1936]; Habe [1981]; Wang, Qi [1984]; Wang [1997]; Lee [2013].

Название на английском языке: Purplish bifurcate mussel.

Название на русском языке: Митилисепта пурпурная.

Типовые местонахождения и типовой материал: T. virgata – Тихий океан [ Wiegmann, 1837]; D. purpurascens – ЧЖоушань (Zhoushan, ранее Chusan; провинция ЧЖЭцЗян, Китай), Вос- точно-Китайское море [ Benson, 1842]; S. crassus – “ Перу ” (видимо, ошибочно) [ Dunker, 1853]; S. herrmannseni – Китай [ Dunker, 1853].

Типовой материал неиЗвестен для T. virgata и D. purpurascens [ Preece et al., 2022]; типы S. crassus и S. herrmannseni отсутствуют в кол-

лекциях, где хранится материал В. Дункера: в МуЗее естественной истории, Берлин ( Museum für Naturkunde , Berlin ) ( Christine Zorn , сообЩение по Эл. почте, 12.10. 2023 г.), МуЗее естественной истории Зенкенберг, Франкфурт-на-Майне ( Senckenberg Naturmuseum , Frankfurt am Main ) ( Sigrid Hof , сообЩение по Эл. почте, 6.07. 2023 г.), АкваЗоопарке и МуЗее Лёббеке, Дюссельдорф (Aquazoo-Löbbecke Museum in Düsseldorf) (см. ка- талог типов моллюсков: https://www.researchgate. net/publication/329482500_ List _of_malacological_ type _material_and_specimens_from_historical_ figures_Aquazoo_Lobbecke_Museum_Dusseldorf, просмотрено 26.01. 2024 г.), МуЗее естественной истории, Лондон (Natural History Museum, London) (https://gbmolluscatypes.ac.uk) . В буду- Щем при необходимости воЗмоЖно обоЗначение неотипа.

Материал: Всего просмотрено 62 пробы (557 ЭкЗ.), включая 1 пробу (12 ЭкЗ.) иЗ района Хасанского вЗморья; страны и регионы: Япония (Хакодате, Тояма); КНДР (провинция Северный Хамгён); Республика Корея (провинции Кангвон, Кьенсанбук, Залив Йонгиль, Ульсан, Пусан, остров ЧедЖу); Китай ( Гонконг), Россия (Залив Петра Великого).

Описание раковины: Раковина средних раЗмеров для митилид (до 60 мм в длину), равностворчатая, митилоидная, чаЩе уЗкая, чем расширенная дорсо-вентрально (Рис. 1, C–F, I), но некоторые раковины длиной до 20 мм почти треугольной формы, Заостренная кпереди и За- кругленно-выгнутая сЗади ( Рис. 2 ). Макушки располоЖены антеро-вентрально. НаруЖная скульптура раковины представлены широкими, часто диварикатными ребрами, которые могут стираться или полностью с воЗрастом, или ча- стично в передней и спинной части раковины. При стертых ребрах раковина приобретает блестяЩий вид и лишена периостракума на большей части поверхности, он остается только по краям. Имеются отчетливые линии роста, но полностью отсутствуют радиальные ребра или ребрышки на большей части раковины, исключая примакушечную часть (Рис. 1, E, F, I). Периостракум темно-коричневый. Лигамент плотный, темно-коричневого до черного цвета. Раковина снаруЖи (под периостракумом) от светло- до темно-коричневого цвета, у молодых особей с явным фиолетовым оттенком, иногда светлая с коричневыми концентрическими полосами; иЗнутри светло- (обычно в середине или на большей части поверхности) или темно-корич- невая (часто по постеро-вентральному краю), с точками (микроямками) на поверхности, кроме прикраевой полосы. Замочная плоЩадка пред- ставлена септой – перегородкой в передней части раковины и единственным Зубом на левой створке

On a previous page:

РИС. 1. ИЗобраЖения раковин Mytilisepta keenae (Nomura, 1936) (A, B) и Mytilisepta virgata ( Wiegmann, 1837) (C–J) иЗ Японского моря и прилегаюЩих районов: A, B – Японское море, Залив Посьета, ЗМ ДВФУ 17879/Bv-2478, длина раковины 19.8 мм; C, D – Японское море, ЮЖная Корея, провинция Кангвон, ЗМ ДВФУ 19046/Bv-2626, длина раковины 34.6 мм; E, F – ЮЖная Корея, остров ЧедЖу, ЗМ ДВФУ 41237/Bv-6049, длина раковины 44.0 мм; G, H – Японское море, Залив Петра Великого, ЗМ ДВФУ 54678/Bv-9058, длина раковины 20.8 мм; I – Японское море, ЮЖная Корея, провинция Кангвон, ЗМ ДВФУ 45812/Bv-7414, длина раковины 37.8 мм; J – Японское море, Залив Петра Великого, ЗМ ДВФУ 54678/Bv-9058, длина 7.1 мм.

(но см. ниЖе про молодых особей), которому соответствует углубление на правой створке. Мантийная линия утолЩенная в Задней части раковины, становится более тонкой вентрально и антеро-дорсально, синус отсутствует. Отпечатки Заднего крупного аддуктора Заметны иЗнутри на поверхности створок, у вЗрослых особей отпечаток четко раЗделен на три части – два от- печатка вспомогательных аддукторов (accessory posterior adductor scars) и собственно отпечаток Заднего аддуктора ( Рис. 3 A, B –1, 2), как пока- Зано на схеме [ Morton, 2019, fig. 6], но у молоди раЗделение плохо раЗличимо или нераЗличимо. Отпечаток переднего педального ретрактора хорошо выраЖен ниЖе верхней части лигамента. Передний аддуктор располагается меЖду септ двух створок [ Morton, 2019]. В нашем распоря- Жении иЗ Залива Петра Великого была только молодь, морфологические особенности раковин которой отличаются от таковых вЗрослых особей, поЭтому ниЖе мы описываем их отдельно. Раковина молодых особей треугольно-удлиненная, типично митилидная, вентральный край прямой или несколько выгнут, плавно переходит в Задний, который широко-Закругленно переходит в прямой дорсальный край. Передний край и макушки За- остренные. На поверхности раковины при длине около 5–9 мм в привентральной области наблю- даются многочисленные, тонкие, блиЗко располо- Женные ребрышки (riblets), числом не менее 20, при Этом поверхность створки Здесь уплоЩена и почти вертикальна, обраЗуя передне-вентральное поле; напротив, средняя часть раковины покрыта широкими 8–12 ребрами, которые могут быть полустертыми блиЖе к самой центральной части, но тогда выраЖены блиЖе к краю створки, меЖду ребрами и на ребрах Заметны концентрические структуры в виде утолЩений и микроморЩини- стости ( Рис. 4 С); ребра передне-дорсального поля, которое полого спускается к краю могут быть полустерты или неявно выраЖены блиЖе к центру, но более четкие у края, числом до 8–10. У створок длиной около 15 мм количество ребер среднего поля увеличивается до 20, они становятся более блиЗко располоЖенными и равно- мерными, мелкие многочисленные ребрышки передне-вентрального поля сохраняются. Дихо- томии ребер на Этих воЗрастных стадиях (5–20 мм) практически не наблюдается. Периостракум молодых особей светло-коричневый с оттенками оливкового, бархатистый, блестяЩий в средней части и блиЖе к краю, отшелушивается в средней части и блиЖе к макушке; раковина снаруЖи с фиолетовым оттенком на среднем поле и дорсально, но белая на вентральном поле, иЗнутри раковина коричнево-фиолетовая, с блеском, но белая в области передне-вентрального склона. Мелкие бугорковидные Зубчики хорошо выраЖены над лигаментом и ниЖе его ( Рис. 2 ); Evseev et al. [2004a; b] наЗывают серию ЗубообраЗных бугорков ниЖе лигамента вторично-латераль- ными Зубами, а ниЖе серии (блиЖе к Заднему краю створки) – “краевыми кренуляционными Зубами”. ЕЩе более мелкие, иногда едва Заметные бугорки-Зубы выраЖены вентральнее макушки ( Рис. 3 C, E ), Morton et al. [2020] наЗывают их антеро-вентральными диЗодонтными Зубами, а Evseev et al. [2004a; b] – “псевдокренуляционны- ми Зубами”. В нашем материале мы обнаруЖили ЭкЗемпляры с одним крупным бугорковидным Зубом на правой створке (в норме на левой), который раЗделен бороЗдкой на две неравные части – крупная, выдаюЩаяся часть вентральнее и более мелкая – дорсальнее, на левой створке имеется симметричное углубление ( Рис. 4 D, E ) 1.

1 Очевидно, что Это редкий случай т.н. транспоЗиции Замка (hinge transposition), нарушения симметрии Замка, явления, описанного для Cardi- tidae, Crassatellidae , Astartidae , Cardiidae , Chamidae и некоторых других семейств двустворок [ Popenoe, Findlay, 1933; Matsukuma, 1996]. Более того, у M. virgata Это явление подметил первым В. Дункер [ Dunker, 1882], который синонимиЗировал свой ранее описанный Septifer crassus Dunker, 1853 с M. virgata , но отметил, что второй его вид, Septifer herrmannseni Dunker, 1853 , имеет Зуб на правой, а не на левой створке, как у M. virgata (“In Septifero enim virgato dens cardinis crassus in sinistra, sed in Septifero Herrmannseni in dextera valva positus est” – l.c., p. 227], и потому долЖен считаться самостоятельным видом. У Mytilidae Это явление, насколько моЖно судить иЗ литературы, выявлено только для мело- вых Xenomytilus Squires et Saul, 2006 ( Xenomytilinae Squires et Saul, 2006 ), у которых один крупный Зуб раЗвивается то на правой, то на левой створке, но авторы не считают Это настояЩей транспоЗицией, т.к. располоЖение Зуба непостоянно [ Squires, Saul, 2006]. Хубер [ Huber, 2010] такЖе отмечает, что подобное располоЖение Зуба он наблюдал и у M. keenae . Примечательно, что по внешнему виду Xenomytilus (наличие многочисленных тонких радиальных ребрышек на поверхности, форма раковины) напоминает и Brachidontes, За который ранее при- нимался, и Mytilisepta , но не имеет септы; опреде- ленно, Это родственные таксоны ( Brachidontinae , Mytiliseptinae , Xenomytilinae ).

Септа волнообраЗная, ассиметричная, при Этом ее привентральная часть длиннее, чем при- дорсальная, и сильно углублена, на поверхности хорошо Заметны тонкие поперечные линии. Ювенильный ЭкЗемпляр длиной 3.4 мм беЗ периостракума со схоЖими морфологическими приЗнаками иЗобраЖен нами иЗ Залива Ульсан (япономорское побереЖье Кореи) [Lutaenko, 2014, pl. 1, fig. J].

Наибольший ЭкЗемпляр (полная раковина) иЗ Залива Петра Великого имеет следуюЩие раЗ- меры: длина 20.8 мм, высота 11.2 мм и ширина 7.8 мм.

От других видов рода отличается более круп- ной септой и ее волнообраЗной формой, формой раковины, почти полным отсутствием радиальных ребер у вЗрослых особей на большей части поверхности раковины и небольшим числом и большей толЩиной ребер у молоди.

Распространение: Япония (от юЖного Хоккайдо на юг до Окинавы и Восточно-Китайского моря) [ Higo et al., 1999], Корея, в т.ч. северная часть [Лутаенко, Прециниек, 2014; Min et al., 2004]; Китай (провинции ЧЖЭцЗян, ФуцЗян, Гу- андун, Хайнань, Гонконг, Тайвань) [ Qi, 2004; Wu, 2004], Вьетнам [ Huber, 2010]: субтропический вид ( Рис. 5 ). Японские авторы [ Habe, 1981; Higo et al., 1999] считали, что вид широко распространен по всей Индо-Пацифике, что не подтверЖдается. Имеется одно укаЗание на нахоЖдение вида в Таиланде (со ссылкой на фаунистический от- чет) [ Wells et al., 2021], но иЗобраЖения иЗ Этого района не публиковались и упоминание является сомнительным. Мы не обнаруЖили в литературе достоверных иЗобраЖений вида иЗ Вьетнама. Не укаЗан для Западного и северо-восточного Жел- того моря (как для северокорейского побереЖья, так и для китайского) [ Pak, 1985; Qi, 2004], однако имеются два укаЗания для Желтоморского побереЖья ЮЖной Кореи (Taean-gun, провинция Чунчон-намдо, ~36° с.ш. и Buan-gun, провинция Чолла-пукдо, ~35° с.ш.) [ Lee et al., 2021]. БлиЖайшее иЗвестное нам местонахоЖдение к российским водам – районы Чипсам и ЁмбудЖин провинции Северный Хамгён (КНДР, Японское море) [ Lutaenko, Pretsiniek, 2014].

Палеонтологические находки: Вид, повидимому, очень редок в ископаемом состоянии, что объясняется тафономическими причинами (обитание на твердых субстратах, фауна которых плохо сохраняется). Находки Зафиксированы в поЗднем плейстоцене япономорского побереЖья Японии (полуостров Ното, слои Хаситате – Hashitate Shell Bed [ Matsuura, 1977, pl. 20, fig. 6; как Septifer (Mytilisepter – sic) virgatus )]. ТакЖе иЗвестен иЗ голоценовых отлоЖений северовостока Хонсю (Rikuzen) [ Matsumoto, 1930; как S. crassus ], района Канто [ Nomura, 1932; как S. crassus ], в археологических отлоЖениях раковин- ных куч раннего и среднего дЗёмона Хоккайдо [ Akamatsu, 1969; как S. virgatus ] и раннего дЗёмона префектуры Мияги (северо-восточный Хонсю) [ Yamada, 2017; как Septifer virgatus ].

Сведения по Экологии: В Гонконге (ЮЖ- но-Китайское море) вид обитает на открытых скалистых берегах, Живет до 4–5 лет, однако, воЗмоЖно, некоторые особи доЖивают до 12 лет, становится половоЗрелым при длине раковины 15 мм (воЗраст 1 год), летом наблюдается массовая смертность при нагреве скалистого грунта (до 50° С) на литорали в отлив; температура воды колебалась от 16° до 30° С, соленость – от 26‰ до 36‰ [ Morton, 1995]. В Этом Же районе, M. virgata формирует на средней литорали пояс плотных, агрегированных поселений шириной до 1 м [ Ong Che, Morton, 1992]. В Японии вид обитает на прибойной скалистой литорали, молодь оседает преимуЩественно на биссусе вЗрослых особей, плотность поселений достигает 96 ЭкЗ./м² [ Iwasaki, 1994]. Аналогичным обраЗом, M. virgata обраЗует массовые поселения в виде пятен, Щеток и поясов на литорали япономорского побереЖья ЮЖной Кореи и на острове ЧедЖу [Lutaenko, Noseworthy, 2019; Lutaenko et al., 2019]. У северной границы ареала (на побереЖье Северной Кореи и на острове Хоккайдо) M. virgata обитает при температуре поверхности воды от 24°С летом и 0.6°С Зимой (https://www.seatemperature. org/asia/north-korea/chngjin.htm), однако в Заливе Петра Великого в Зимний период температура поверхности воды опускается до –2°С [ Lastovetsky, Yakunin, 1981]. Это моЖет воспрепятствовать вселению M. virgata в Эти воды.

Таксономические замечания: Lee et al. [2021] на основе аналиЗа последовательностей митохондриальной ДНК (mtDNA cox 1) предпола- гают наличие двух филогенетических линий (юЖной и северной) M. virgata , которые раЗошлись в плиоцене – среднем плейстоцене, что совпадает со временем исторической иЗоляции Японского моря от ЮЖно-Китайского и Восточно-Китайского морей при пониЖении уровня моря во время оледенений; авторы укаЗывают на воЗмоЖность суЩествования двух криптических видов, при Этом морфологически раЗличия юЖной и северной форм не выявлены. Однако иЗобраЖения Этого вида иЗ юЖного Китая ( Гонконг) [ Lutaenko, Volvenko, 2013, pl. 4, figs K–N], а такЖе иЗобраЖения в китайских монографиях [ Qi, 2004, pl. 119, fig. E; Xu, Zhang, 2008, p. 48, fig. 117; Yang et aal., 2013, p. 167, fig. 618; Li et al., 2019, p. 281, textfig.] отличаются от японо-корейских ЭкЗемпляров более правильной, клиновидно-треугольной формой и наличием хорошо выраЖенных радиальных ребрышек на всей поверхности раковин вЗрослых особей, тогда как “северные” M. virgata имеют ребра только в молодом воЗрасте. ИЗобраЖения Этого вида иЗ Залива Сагами ( Япония) покаЗыва- ют как форму беЗ ребрышек [ Kuroda et al., 1971, pl. 74, fig. 14], так и с ребрами на центральной части раковины [l.c., pl. 74, fig. 15]. ИЗобраЖение “ Septifer virgatus ” иЗ прибреЖных вод островов Пенху, Тайвань (Penghu Islands) [Hu, Tao, pl. 49, fig. 12] относится к Septifer bilocularis (L., 1758); иЗобраЖение “ S. virgatus ” иЗ прибреЖных вод Вьетнама [ Thach, 2012, pl. 128, fig. 1494, верхнее иЗобраЖение] относится к представителю рода Modiolus Lamarck, 1799 . Ювенильный ЭкЗемпляр иЗ Гонконга, обоЗначенный как “ Septifer keenae ” [ Lee, Morton, 1985, pl. 3, fig. A], скорее всего, принадлеЖит к M. virgata .

Figures

РИС. 2. ИЗобраЖения раковин Mytilisepta virgata (Wiegmann, 1837) иЗ Залива Петра Великого (Японское море): A, B – длина раковины 14.4 мм; C, D – длина раковины 13.3 мм; E, F – длина раковины 10.6 мм; ЗМ ДВФУ 54678/Bv-9058.

РИС. 3. ИЗобраЖения внутренних структур раковины Mytilisepta virgata (Wiegmann, 1837) с побереЖья Кореи (Пусан, Залив Суён, ЗМ ДВФУ 54679/Bv-9059) (x 5–8): A, B – отпечатки Заднего аддуктора (1), дополнительных Задних аддукторов (2) и Заднего биссусного ретрактора (3) на правой (А) и левой (B) створках, длина раковины 37.8 мм; C, D – вид септы (оба иЗобраЖения), подмакушечного Зуба (С, левая створка) и соответствуюЩего ему углубления (ямки) на противополоЖной створке (D, правая створка), длина раковины 38.7 мм; E – вид подмакушесного Зуба (иЗобраЖения С) с другого ракурса; F – вид подмакушечной области с Зубом на левой створке (1) и ямкой на правой створке (2).

РИС. 4. ИЗобраЖения наруЖной поверхности раковин и структур Замка Mytilisepta virgata (Wiegmann, 1837) иЗ Залива Петра Великого (Японское море), ЗМ ДВФУ 54678/Bv-9058: A – Задняя часть раковины, видны широкие ребра; B – передняя часть раковины; С – ребра передней части раковины, стадии роста раковины 5–15 мм; D, E – рас- полоЖение подмакушечного Зуба на правой створке (2) и ямки на левой створке (1) (“транспоЗиция Замка”), длина раковины 20.8 мм.

РИС. 5. Распространение Mytilisepta virgata (Wiegmann, 1837) на основе литературных данных и GBIF (https://www. gbif.org/). Стрелка покаЗывает место находки в России.