Heterodermia velata Marcelli & Benatti, 2017

Benatti, Michel Navarro & Marcelli, Marcelo Pinto, 2017, Physciaceae foliosas do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. II. Gêneros Heterodermia e Polyblastidium, Iheringia, Série Botânica 72 (2), pp. 255-266 : 261-264

Heterodermia velata Marcelli & Benatti , sp. nov. ( Figs. 12-14 )

Holotype: BRASIL, SÃO PAULO State, São Paulo City, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira , on trunk in the forest, VI.2000, M.N. Benatti 1053 (SP).

MycoBank: MB 822277

Thallus whitish gray, laciniate, adnate to loose adnate, until 9.0 cm broad; 145–165 µm thick, upper cortex 30– 95 µm thick, algal layer subcontinuous 15–35 µm high, medulla 45–75 µm thick, under cortex absent; laciniae from contiguous to laterally overlapped to little superposed, 0.6–1.6 (–2.1) mm wide, axils oval to acute, apices roundish to truncate; margin smooth, straight to irregular, sometimes sorediate; surface plane to slightly crumpled; macules absent; cilia absent; phyllidia and isidia absent. Sorals mostly apical on short lateral laciniae, no rare terminal on principal branches, sometimes marginal. labriform (0.1–) 0.2-1.5 (–1.7) × 0.4–1.5 (–1.9) mm; soredia farinose to granular, grains 25–110 µm. Algal layer mostly continuous, rarely interrupted by small cortical intrusions. Medulla white. Under surface ecorticate, with cortical border; distal part arachnoid, from white to chiefly orange pigmented (K+ red), mostly exposed; proximal part coated by a velvety delicate coat of blackish to brownish gray variably compacted hyphae, thickened towards the thallus center; rhizines black, shiny, the younger with whitish apices, frequently simple to irregularly ramified, some squarrose, 0.6–2.5 (–4.0) × 0.05–0.10 (–0.15) mm, abundant and evenly distributed along the cortical border. Apothecia and pycnidia not found.

Talo cinza a cinza esbranquiçado, pardo quando em herbário, laciniado, de adnato a frouxo-adnato, até 9,0 cm de extensão; espessura 145–165 µm, córtex superior 30–95 µm, camada de algas subcontínua 15–35 µm, medula 45–75 µm, córtex inferior ausente; lacínias de contíguas a sobrepostas lateralmente a pouco amontoadas, 0,6–1,6 (–2,1) mm larg., axilas de ovaladas a agudas, ápice de redondo a truncado; margem lisa a irregular às vezes sorediada; superfícies proximal e distal de lisa a levemente amarrotada; máculas ausentes; cílios ausentes, filídios e isídios ausentes. Sorais no ápice de lacínias laterais curtas e também terminais em ramificações principais, às vezes marginais; labriformes (0,1–) 0,2-1,5 (–1,7) × 0,4–1,5 (–1,9) mm; sorédios de farinhosos a granulares, tamanho do grão 25–110 µm. Camada de algas em geral contínua, raramente interrompida por pequenas intrusões corticais. Medula branca. Superfície inferior ecorticada, com borda cortical, opaca; região distal aracnoide, de branca a principalmente alaranjada (pigmento K+ vermelho) na maior parte das vezes exposta; a porção proximal é revestida por uma cobertura aveludada e delicada de hifas enegrecidas a cinza amarronzadas de compactação variada e que se espessa em direção ao centro do talo; rizinas negras, brilhantes, as jovens com ápice esbranquiçado, frequentemente simples a irregularmente ramificadas, algumas esquarrosas, 0,6–2,5 (–4,0) × 0,05–0,10 (–0,15) mm, abundantes e homogeneamente distribuídas na borda cortical. Apotécios e picnídios não encontrados.

Testes de coloração e substâncias de importância taxonômica: parte branca da medula K+ amarelo, P– ou P+ amarelo fraco, UV-. Superfície inferior: regiões proximal e distal UV + vermelho vivo. Pigmento alaranjado em hifas aracnoides na superfície inferior K+ vermelho, Atranorina, zeorina, ácido leucotílico, terpenos de cores marrom clara e chumbo (Rf entre zeorina e ácido leucotílico) e amarela (Rf entre a atranorina e zeorina) e leucotilina (solvente C).

Paratipos: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira , no chão rochoso, na sombra de árvore do bosque, 18.V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13557 (SP) ; idem, muscícola no chão rochoso, na sombra de árvore do bosque, 18.V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13558 (SP) ; idem, sobre galho caído, na sombra do bosque da Pedra Grande, 18.V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13563 (SP) .

Comentários: Heterodermia velata é caracterizada pela presença de uma cobertura de hifas escurecidas (a razão do epíteto específico) de aparência compacta, porém delicada, que reveste a maior parte da superfície inferior, exceto as porções mais distais das lacínias, onde é possível observar diretamente a medula esbranquiçada, em cujas partes subapicais se encontram manchas de pigmento alaranjado K+ vermelho (raramente encontrado também em manchas nas porções proximais sob a camada escurecida). O véu escuro pode estar praticamente solto da superfície inferior ou aderido a ela, mas sempre pode ser separado com uma pinça ou estilete para evidenciar a medula. A espécie possui lacínias de contíguas a sobrepostas lateralmente, sem máculas, e desenvolve sorais labriformes no ápice de lacínias laterais curtas 0,2-1,5 × 0,4-1,5 mm e também terminais em ramificações principais. As rizinas são frequentemente simples a irregularmente ramificadas, algumas esquarrosas, e a superfície inferior possui um pigmento alaranjado que na maior parte de talo, está restrito às porções distais.

Heterodermia velata difere de H. obscurata pelo talo em geral mais claro, de menor espessura (145-165 µm), pela camada de algas subcontínua (com poucas e pequenas projeções corticais), os sorais labriformes menores 0,2-1,5 × 0,4-1,5 mm e as rizinas na maioria simples a irregularmente ramificadas. Em H. obscurata o talo mais espesso pode alcançar até 300 µm, a camada de algas é frequentemente interrompida por projeções do córtex ( Kurokawa 1962), ou variando de subcontínua a interrompida num mesmo talo; seus sorais são capitados no ápice de ramificações laterais ( Kurokawa 1962) ou fortemente labriformes ao ponto de evidenciarem o pigmento das hifas aracnoides alaranjadas que reagem K+ vermelho e que, ao contrário das de H. velata são abundantes por toda a superfície inferior e nunca são ocultas por uma camada de hifas enegrecidas. Quando sua superfície inferior é escurecida, o são pelo escurecimento das próprias hifas medulares e não pela superposição de uma camada adicional escurecida), além disso, suas rizinas são predominantemente esquarrosas.

Heterodermia velata lembra um espécime pequeno de H. casarettiana (A. Massal.) Trev. cuja superfície inferior apresenta o centro escurecido e as partes distais com um pigmento amarelo claro (não alaranjado) que, entretanto, não reage K+ vermelho.

Outras espécies sorediadas de hábito um tanto semelhante como H. dendritica (Pers.) Poelt e H. propagulifera (Vain.) J.P. Dey produzem ácidos salazínico e norstíctico e, portanto, a medula reage K+ vermelho.

Polyblastidium japonicum (Sato) Kalb, Phytotaxa 235: 40. 2015. Anaptychia dendritica (Pers.) Vain. var. japonica Sato. J. Jap. Bot. 12: 427. 1936.

( Figs. 15-17 )

Talo cinza a pardo esbranquiçado em herbário, de até 7,0 cm diâm., corticícola ou muscícola. Lacínias 0,6-1,1 (-1,9) mm larg., subirregulares, de ramificação irregular a subdicotômica, planas a sutilmente côncavas ou convexas, adnatas e soltas, não confluentes, de contíguas a sobrepostas lateralmente ou ocasionalmente amontoadas em partes velhas, eciliadas, epruinosas a levemente pruinosas nas porções distais, ápices subarredondados a truncados, comumente revolutos (especialmente quando sorediados), margens planas a subonduladas, às vezes sublacinuladas. Máculas ausentes. Filídios e isídios ausentes. Sorais labriformes por vezes tornando-se pouco extensivos, surgindo apicais principalmente nas lacínias laterais e menos frequentemente nas principais, sorédios farinhosos a granulares. Camada de algas contínua, raramente interrompida por pequenas intrusões parciais do córtex superior. Medula branca, tornando-se branca sórdida a amarronzada na porção inferior proximal. Lado de baixo ecorticado, sem borda cortical, de compacto no centro a subaracnoide e pulverulenta nos ápices, partes velhas aleatoriamente recobertas por rizinas a partir das bordas, opaco. Rizinas negras, simples tornando-se em geral irregularmente ramificadas ou raramente esquarosas, frequentes tornando-se mais densas e abundantes em partes velhas, 0,5–1,7 (–2,6) × ca. 0,10 (–0,15) mm, distribuídas homogeneamente ao longo da borda na porção inferior das margens. Apotécios e picnídios não encontrados.

Testes de coloração e substâncias de importância taxonômica: córtex K+ amarelo, UV–; medula K+ amarelo, C–, KC–, P– ou P+ amarelado claro, UV−; (atranorina, zeorina, ácido leucotílico e traços variáveis de substâncias não identificadas, possivelmente contaminantes).

Distribuição: Oceania, Ásia, Europa, África, América do Norte, América Central e América do Sul ( Kurokawa 1962, Swinscow & Krog 1976, Galloway 1985, López-Figueiras 1986, Park 1990, Wei 1991, Burgaz et al. 1994, Marcelli 1998, Büdel et al. 2000, Chen & Wang 2001, Kumar & Sequiera 2001, Moberg & Nash 2002, John & Breuss 2004, Esslinger 2006, Spielmann 2006, Elix 2011, Flakus et al. 2012, Rodriguez et al. 2012, Khodosovtsev et al. 2013, Mongkolsuk et al. 2015).

Material examinado: BRASIL. SÃO PAULO, São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira , na estrada principal para o Lago das Carpas, sobre tronco de árvore, 30.III.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13411, 13419, 13422 p.max.p., 13441 (SP) ; idem, Núcleo da Pedra Grande , sobre tronco de árvore na mata clara, 18.V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13608, 13613, 13617 (SP) ; idem, sobre tronco de árvore na mata, VI.2000, M.N. Benatti 1409 (SP) .

Comentários: Polyblastidium japonicum apresenta uma ampla variação morfológica, anatômica e química, conforme constatado por Martins (2007). Aparentemente todos os espécimes encontrados se assemelham na morfologia ao “tipo 2” de Martins (2007) principalmente pelo aspecto das lacínias, dos sorais e da pigmentação da superfície inferior, porém tal como os materiais do “tipo 1” nenhum destes espécimes apresenta ácido norstíctico medular (a reação K é sempre amarela, comum para a presença de zeorina, não se tornando alaranjada ou vermelha clara, o que denotaria a presença do ácido norstíctico).

Polyblastidium cf. magellanicum (Zahlbr.) Kalb, Phytotaxa 235: 48. 2015. Anaptychia magellanica Zahlbr. Kongliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlinger 57: 54. 1917.

( Figs. 18, 19 )

Talo cinza claro em herbário, 2,5 cm diâm., corticícola. Lacínias 0,4-1,2 mm larg., lineares a sublineares, de ramificação irregular a subdicotômica, planas a sutilmente convexas ou côncavas, adnatas e adpressas, não confluentes, de contíguas a sobrepostas lateralmente, eciliadas, epruinosas, ápices agudos a truncados, ±planos, margens planas a sutilmente onduladas, ocasionalmente de margem sublacinulada, com lacínulas adventícias ≤ 1,0 × 0,5 mm. Máculas ausentes. Filídios, isídios e sorais ausentes. Camada de algas contínua, sem intrusões do córtex superior. Medula branca, sem pigmentações. Lado de baixo ecorticado, de aracnoide a aveludado do centro às bordas, branco a branco sórdido, por vezes parcialmente recoberto por rizinas que surgem a partir das bordas, opaco. Rizinas negras, de simples a irregularmente ramificadas ou esquarrosas, ocasionalmente achatadas tornando-se ±palmadas, frequentes a abundantes, 0,3–1,5 × ca. 0,1 mm, distribuídas homogeneamente pela borda cortical, por vezes adensando tornando-a enegrecida em trechos aleatórios. Apotécios côncavos a ± cupuliformes, 0,3–4,7 mm diâm., subpedicelados, de laminais a submarginais, anfitécio liso, margens inicialmente lisas tornando-se crenadas a sublacinuladas, pouco pruinosas; disco marrom claro pouco pruinoso; ascósporos elipsoides, amarronzados, (31,0–) 34,0–37,5 × 14,0–16,0 µm, epispório ca. 1,0 μm, com 1–5 esporoblastídeos por ascósporo. Picnídios não encontrados.

Testes de coloração e substâncias de importância taxonômica: córtex K+ amarelo, UV–; medula K+ amarelo, C–, KC–, P–, UV− (atranorina, zeorina, traços fracos de substâncias não identificadas, possivelmente contaminantes).

Distribuição: Ásia, África, América Central e América do Sul ( Kurokawa 1962, 1973, Swinscow & Krog 1976, Eliasaro 1992, Marcelli 1998, Kumar & Sequiera 2001, Flakus et al. 2012).

Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira , sobre tronco de árvore em mata, VI.1991, M.N. Benatti 1393 (SP) .

Comentários: O único espécime encontrado é identificado com relutância sob P. magellanicum . O talo pequeno, apesar de pouco desenvolvido, tem grande quantidade de apotécios maduros contendo ascósporos; porém, não se visualizou o pigmento arroxeado enegrecido que Martins (2007) cita reagir K+ púrpura esverdeado, em seu material. Além disso, embora mencionada como ausente nesta espécie ( Martins 2007), este espécime apresenta constantes pequenas quantidades de pruína nas margens e discos dos apotécios, cujas lacínulas são em geral muito curtas (≤ 0,2 mm), dando às margens um aspecto crenado mais saliente em geral. O espécime encontrado pode até mesmo se tratar ser um táxon próximo, pertencente ao mesmo grupo de espécies, mas infelizmente a escassez de material e de dados de revisão torna impossível no momento confirmar esta possibilidade.

Polyblastidium microphyllum (Kurok.) Kalb. Phytotaxa 235: 44. 2015. Anaptychia hypoleuca (Ach.) A. Massal var. microphylla Kurok. Journal of Japanese Botany 34: 123. 1959.

( Figs. 20-22 )

Talo cinza esverdeado ou pardo claro em herbário, de até 6,5 cm diâm., corticícola. Lacínias 0,3-1,0 (-1,2) mm larg., sublineares, de ramificação irregular a subdicotômica, planas a sutilmente côncavas, ±adnatas e pouco adpressas, não confluentes, de contíguas a sobrepostas lateralmente ou raramente amontoadas em partes velhas, eciliadas, epruinosas, ápices agudos a truncados, sutilmente ascendentes, margens ±planas a sutilmente onduladas, com raras lacínulas adventícias ≤ 0,7 × 0,4 mm e frequentemente filidiadas; filídios adensando em direção às partes velhas. Máculas fracas, puntiformes e laminais. Filídios principalmente marginais ascendentes, ocasionalmente também laminais, de filiformes a digitiformes, dorsiventrais, inicialmente simples tornando-se irregularmente ramificados e gradativamente mais densos na região proximal do talo chegando a recobrir a lâmina, eventualmente desmanchando em sorédios, ≤ 0,5 × 0,2 mm. Sorédios de farinhosos a subgranulares, originados a partir da desagregação dos filídios e de sorais marginais interrompidos que formam agregados de aspecto isidioide. Isídios verdadeiros ausentes. Camada de algas contínua, sem intrusões do córtex superior. Medula branca, sem pigmentações. Lado de baixo ecorticado, aracnoide do centro às bordas, branco a branco sórdido, ou ocasionalmente amarronzada clara, por vezes parcialmente recoberto por rizinas que surgem a partir das bordas, opaco. Rizinas negras, às vezes de ápices esbranquiçados, de simples a irregularmente ramificadas ou esquarosas, frequentes a abundantes, 0,4–2,5 × ca. 0,05 (–0,10) mm, distribuídas homogeneamente pela borda cortical. Apotécios e picnídios não encontrados.

Testes de coloração e substâncias de importância taxonômica: córtex K+ amarelo, P – ou P+ amarelo fraco, UV–; medula K+ amarelo, C–, KC–, P–, UV− (atranorina, zeorina, traços de substâncias não identificadas).

Distribuição: Oceania, Ásia, África, América do Norte e América do Sul ( Kurokawa 1962, 1973, 2003, Swinscow & Krog 1976, 1988, Kalb 1982, Galloway 1985, López-Figueiras 1986, Park 1990, Aptroot & Sipman 1991, Wei 1991, Chen & Wang 2001, Wolseley et al. 2002, Esslinger 2006, Martins & Marcelli 2006, Spielmann 2006, Mongkolsuk et al. 2015).

Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira , na estrada principal para o Lago das Carpas, sobre tronco de árvore, 30.III.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13403, 13420, 13421, 13422 p.min.p. (SP) ; idem, sobre estipe de coqueiro, 30.III.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13405, 13406, 13407 (SP) ; idem, Núcleo da Pedra Grande , sobre tronco de árvore no bosque, 18. V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13538 (SP) ; idem, sobre tronco de árvore na mata clara, 18. V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13606, 13609, 13610 13619 (SP) ; idem, Parque Estadual da Cantareira , sobre tronco de árvore na mata, VI.2000, M.N. Benatti 1038, 1403 (SP) .

Comentários: Polyblastidium microphyllum é caracterizada pela presença de filídios marginais ascendentes filiformes a digitiformes, que nascem simples e podem se tornar diversamente ramificados e com o desenvolvimento se desmancham em sorédios. A densidade da formação dos filídios chega a aumentar tanto da porção distal para a proximal que em alguns talos que eles acabam por revestir a lâmina nas partes centrais.

O material estudado se encaixa perfeitamente com a descrição de P. microphyllum dada por Eliasaro (1992), quando ela se refere às “escamas”, aqui admitidas como filídios, que se tornam sorediadas e também por apresentar rizinas de negras a esquarrosas e possuir superfície inferior branca aracnóide.

O hábito de P. microphyllum evoca P. appendiculatum (Kurok.) Kalb. Entretanto , esta apresenta ácido norstíctico ( Swinscow & Krog 1976, Mongkolsuk et al. 2015), ausente de H. microphylla .

Polyblastidium squamulosum (Degel.) Kalb é bastante parecida, porém os filídios, que são marginais e laminais, nunca se desmancham em sorédios.

Figures

Figs. 9-17. 9. Heterodermia tremulans (Yano 31501); 10. Cortex superior em H. tremulans; 11. Apotécios de H. tremulans; 12. Heterodermia velata (Benatti 1053, holótipo); 13. Córtex inferior em H. velata (Marcelli 13563); 14. Detalhe dos sorais em H. velata (Marcelli 13563); 15. Polyblastidium japonicum (Benatti 1409); 16. Córtex inferior de P. japonicum; 17. Córtex superior de P. japonicum. Barras: Figs. 9, 11, 12, 15, 16 e 17 = 1 cm; Figs. 10, 13 = 2 mm; Fig. 14 = 1 mm.

Figs. 18-22. 18. Polyblastidium magellanicum (Benatti 1393); 19. Córtex inferior em P. magellanicum;. 20. Polyblastidum microphyllum (Benatti 1403); 21. Córtex inferior de P. microphyllum; 22. Filídios sorediados de P. microphyllum. Barras: Figs. 18, 20, 21 = 1 cm; Fig. 19 = 5 mm; Fig. 22 = 1 mm.