Phyllotillon schlosseri, Chalicotheriidae (Mammalia & Heissig & Fejfar, 2013

Chalicotheriidae (Mammalia, Perissodactyla), Heissig, Kurt & Fejfar, Oldřich, 2013, Die Säugetiere Aus Dem Untermiozän Des Chomutov Beckens - I., Acta Musei Nationalis Pragae Series B 69 (1 - 2), pp. 7-64 : 19-33

Phyllotillon schlosseri sp. nov.

Taf. 1-9, Abb. 8-10

1997b Metaschizotherium cf. wetzleri (KOWALEWSKY) , Fejfar et al. pp. 707-709, Abb. 1.

H o l o t y p u s: Obere Zahnreihe P2 sin., P3 dex., M1 dex., M2 sin., M3 dex. Nr. ZD 29 und P4 dex. ZD 31 (Abb. 9, Taf. 1, Fig. 2, 4, 6-8); Privatsammlung Z. Dvořák.

P a r a t y p o i d e: Unterkieferfragment und Zähne p3-m1, m3 sin, m2 und 4 m-Fragmente dex. ZD 31 (Taf. 2, Fig. 3, 4) und i1 + i2 Nr. ZD 30 (Taf. 2, Fig. 5, 6); Privatsammlung Z. Dvořák.

D e r i v a t i o n o m i n i s: Zu Ehren des Münchner Paläontologen Max Schlosser, der als erster die fossilen Säugetiere der nordböhmischen Braunkohlengruben bearbeitete (Abb. 1).

L o c u s t y p i c u s: Braunkohlegrube Tušimice, Abbaugebiet Merkur-Nord im Komotauer Becken.

V e r b r e i t u n g: Bisher keine weiteren Vorkommen bekannt.

D i a g n o s e: Art von Phyllotillon mit schwacher Labialleiste des Protoconus der oberen Prämolaren und teilweise tief abgesenktem Protoloph der oberen Molaren. Labialleiste des Paraconus der oberen Molaren schwach, die des Metaconus meist fehlend. Protoconus teilweise ohne Verbindung zum Cingulum. Letzter oberer Molar mit vergleichsweise schwach nach lingual eingesenktem Paraconus, distal verkürzt und mit stark nach distal gekrümmtem Mesostyl. Extremitäten mit mittellangen Metapodien und spät verwachsendem Duplex des Fusses. Intratarsalgelenk mit geringer Wölbung.

2.1.1. Beschreibung und Vergleiche am Gebiss

2.1.1.1. Beschreibung des Holotypus

Der Holotypus besteht aus unvollständigen oberen Zahnreihen, die zusammen mit Fragmenten des Schädels und des Unterkiefers gemeinsam gefunden wurden. Die fragmentären Knochenreste sind für eine Beschreibung ungeeignet. Ein in der Nähe gefundener Unterkiefer bei dem auch der P4 des Holotypus lag, gehört wahrscheinlich dazu und wird als Paratypoid beschrieben .

Die oberen Molaren (Abb. 9, Taf. 1, Fig. 2, 4) entsprechen sich grundsätzlich im Bauplan, doch verschieben sich einige Merkmale vom M1 bis zum M3, der in der Gestaltung der Distalseite deutlich abweicht. Alle Molaren sind dreiwurzelig, erheblich grösser als die Prämolaren und haben einen langgestreckt rechteckigen bis trapezoidalen Umriss. M2 ist der grösste Zahn der Reihe, erheblich grösser als M1 und etwas grösser als M3. Die grösste Breite der Zähne liegt am M1 und am M3 am Parastyl, am M2 ist sie über beide Style etwa gleich. Beide Haupthöcker der Aussenwand sind weit nach lingual geneigt. Der Abstand zwischen Parastyl und Mesostyl ist wesentlich länger als der Abstand von diesem zu dem weit weniger vortretenden Metastyl. Die Ungleichheit der Distanz nimmt von M1 zu M3 zu. Bei M3 ist der Paraconus deutlich weniger nach lingual eingesenkt als bei den vorderen Molaren. Gegen die Spitze hin ist der Paraconus durch eine deutliche aber flache äussere Rippe markiert. Eine entsprechende des Metaconus ist nur am M1 erkennbar. Parastyl und Mesostyl treten als massive Pfeiler hervor, die erst zur Spitze hin schärfer werden, während das Metastyl eine scharfe Kante bildet, die gegenüber den beiden anderen Stylen weiter lingual liegt aber dennoch nach distolabial gerichtet ist. Bei M3 ist es gerade nach distal gerichtet. Sein Mesostyl springt nach distolabial vor und die Aussenwand des Metaconus ist transversal ausgerichtet, so dass das Metastyl weiter lingual liegt aber dennoch nach distolabial gerichtet ist. So reicht das Mesostyl etwa ebenso weit nach distal wie der Hypoconus.

Der Protoloph ist meist vollständig, wird jedoch lingual vom Protoconulus sehr dünn. Der Protoconus ist gegenüber dem Protoloph nach distal verschoben, von M1 zu M3 rückt er immer mehr nach lingual, so dass nur bei M3 das linguale Cingulum fast unterdrückt wird. Er ist durch eine schräg nach mesial zum Cingulum verlaufende Leiste mit diesem verbunden. Der Protoloph verbindet sich lingual entweder mit dem Cingulum, oder mit der Leiste zwischen Protoconus und Cingulum. Das von der Vorderseite auf die Lingualseite umlaufende Cingulum ist unter dem Protoconus des M3 durch eine Perlenreihe ersetzt. Bei den vorderen Molaren läuft es lingual vom Protoconus durch. Distal vom Protoconus schliesst es die breite Depression ab und endet immer knapp vor der Basis des Hypoconus, von dem es durch eine tiefe Kerbe getrennt bleibt. Dort bildet es einen Wulst, der mehr oder weniger weit nach labial in den Zwischenraum von Proto- und Hypoconus reicht. Der niedrige Protoconus ist lingual steil, labial flach abgedacht. Metaloph und Hypoconus sind nicht gegeneinander abgesetzt. Der Metaloph kann labial unvollständig sein, wo seine freie Spitze knapp vor die Metaconusspitze zeigt oder er ist durch eine schwache Leiste mit dieser verbunden. Lingual bildet der Metaloph den Vorderarm des v-förmigen Hypoconus, dessen

Abb. 9. Phyllotillon schlosseri sp. nov.

Holotypus, obere Zahnreihe kombiniert aus Zähnen der rechten und linken Seite.

schwächerer Hinterarm bei M1 vom Cingulum unabhängig ist, bei den hinteren Molaren aber von diesem gebildet wird. Beide Arme schliessen zusammen mit dem Metastyl eine seichte, dreieckige Postfossette ein. Eine Crista ist nicht entwickelt. Das Haupttal ist sehr breit und flach, mit einer besonders tiefen, schlitzförmigen Grube labial vom Protoconus. Dieser liegt fast ganz am Vorderrand des Tales, von dem nur ein seichter Ausläufer labial am Protoconus vorbei greift. Die tiefe Abkauung der vorderen Molaren umfasst auch schon schwache Wülste innerhalb der Zentralgrube zwischen Protoconus und Metaloph, die ein Crochet vortäuschen. Das Cingulum ist auf der Labialseite meist am Vorderrand des Mesostyls unterbrochen, während es vom Parastyl absteigend meist eine kurze oder längere, schwache Leiste entlang der Basis bilden kann. Auch vom Metastyl steigt eine mehr oder weniger zarte Cingulum- Leiste ab, die die Rückseite des Mesostyls erreicht. Auf der Mesialseite zieht ein sehr kräftiges Cingulum mindestens bis zum Vorderrand des Protoconus. Dort kann es aussetzen oder lingual an ihm vorbei laufen. Das rückwärtige Cingulum verbindet nur die Basis des Metastyls mit dem Hypoconus und verschliesst so die Postfossette.

Die Abnutzung der Molaren beginnt an der Aussenwand und verläuft grossflächig parallel zu den Kanten der tief eingesenkten Labialhöcker.

Die oberen Prämolaren (Abb. 9, Taf. 1, Fig. 6-8) sind gegenüber den Molaren auffällig klein und unterscheiden sich untereinander deutlicher als die Molaren. Alle zeigen in einer Langstreckung des Protoconus und einem hervortretenden Mesostyl den Beginn einer Molarisierung, bei der, ähnlich den Molaren, der Paraconus erheblich länger ist als der Metaconus.

Der P2 (Taf. 1, Fig. 6) hat einen trapezoidalen Umriss und ist stärker asymmetrisch als die beiden folgenden Prämolaren. Seine Aussenwand ist nahezu gerade, ohne linguale Kippung von Höckern. Ein Mesostyl ist nicht entwickelt. Zwei flache, kaum getrennte Wülste der Aussenwand zeigen den Aufbau aus zwei Haupthöckern. Deutlich hinter dem weit vorgestreckten Parastyl gehen vom Ectoloph zwei zarte Fältchen aus, die sich zum ebenso dünnen Protoloph vereinigen. Dieser ist durch eine tiefe Einsattelung vom Protoconus getrennt. Dieser erhebt sich als kräftiger, massiver Innenpfeiler und hat keine Verbindung zum Cingulum. Distal setzt er sich in einen kräftigen Hinterarm und einen schwächeren Metaloph fort. Dieser biegt transversal zum Ectoloph. Der Hinterarm trägt eine schwache Andeutung eines Hypoconus und zieht zum Cingulum. Die Postfossette ist weit und seichter als die Zentralgrube. Das Cingulum ist auf der Lingualseite vollständig geschlossen. Labial sind nur zwei dünne Leisten vorhanden, die vom Parastyl und vom Metastyl absteigen.

P3 und P4 sind untereinander ähnlich. Der P4 (Taf. 1, Fig. 8) ist eher symmetrisch, der P3 (Taf. 1, Fig. 7) deutlicher asymmetrisch geformt.

Der Umriss ist quergestreckt rechteckig oder trapezoid, bei P3 mit stärker verkürzter Lingualseite. Es sind zwei Wurzeln vorhanden, von denen die hintere deutlicher verbreitert ist. Beide haben nur ein schwach vortretendes Mesostyl aber zwei flache vertikale Wülste der Aussenwand, die den beiden Primärhöckern entsprechen. Der Paraconus ist bei P4 tiefer nach lingual eingesenkt als bei P3. Der Metaconuswulst liegt bei P3 weiter hinten und endet über dem Hinterrand der Hinterwurzel im aufsteigenden Cingulum, während er bei P4 direkt über der Hinterwurzel und der Basis des Cingulum-Bogens endet. Das Parastyl ist deutlich nach labial herausgestellt, bei P3 kantig, bei P4 eher wulstig. Beide Querjoche sind zart und weit lingual eingekerbt, kurz bevor sie die Innenhöcker erreichen. Beide Grate setzen deutlich unterhalb der Ectolophkante an. Ein gratförmiger Protoconulus ist beim P3 relativ weit labial leicht abgegliedert. Ein Metaconulus ist nicht entwickelt, doch ist an seiner Stelle beim P3 eine zarte Kante gegen das distale Cingulum gerichtet. Beide Quergrate sind lingual durch einen geschlossenen Bogen verbunden, auf dem sich eine Teilung in zwei Höcker kaum abzeichnet. Vom Protoconus des P4 zieht eine wulstige Kante labial in die zentrale Zahngrube, nicht aber bei P3. Das Cingulum der Labialseite ist dünn und folgt direkt der Basis. Es ist mit dem Metastyl verbunden und läuft an der Parastylbasis aus, wo es nur beim P3 seine kantige Form behält. Auf der Lingualseite ist ein stärkeres Cingulum entwickelt, das beim P4 einen geschlossenen hohen Rand bildet. Beim P3 ist es unter dem Protoconus unterbrochen und durch aufsteigende Kanten mit dem Höcker direkt verbunden.

2.1.1.2. Beschreibung der Paratypoide

Im Unterkiefer (Taf. 2, Fig. 3-6) entsprechen sich die Prämolaren und Molaren stärker im Bauplan als im Oberkiefer. Stärke und Verteilung der Cingula sind sehr variabel, folgen aber bei Molaren und Prämolaren verschiedenen Mustern. Eine Alveole für einen p1 ist nicht vorhanden.

Die unteren Molaren (Taf. 2, Fig. 3, 4) sind grundsätzlich gleichförmig gebaut. Im Gegensatz zur oberen Zahnreihe ist der letzte Molar der Reihe der grösste, verschmälert sich aber deutlich nach distal. Die Krone besteht labial aus zwei bogenförmigen Graten, die jeweils eine lingual geöffnete Grube einschliessen. Sie sind durch das nur an der Spitze getrennte Höckerpaar Metaconid und Metastylid lingual miteinander verbunden. Beide Bögen sind gleich hoch und spitzwinklig, wobei das Paralophid lingual etwas zurück gebogen ist. Dadurch ist der Talonidbogen weiter geöffnet, die Talonidgrube tiefer. Das Metaconid und das wenig niedrigere Metastylid bilden an frischen Zähnen eine Doppelspitze, die durch eine seichte Kerbe getrennt ist, auf die die Tiefenlinie des Ectoflexids ausläuft. Diese Spitzen sind bei m1 infolge der Abnutzung eingeebnet. Das Paraconid erreicht die Lingualseite des Zahnes, ist aber deutlich niedriger als das Metaconid. Das Entoconid ist dagegen gleich hoch. Auf der Lingualseite sind nahezu keine Cingula entwickelt, lediglich unter der Trigonidgrube verschliesst ein kurzer Riegel deren Ausgang. Von der Rückseite her greift das hintere Cingulum bis auf die Lingualwölbung des Entoconids herum. Auf der Labialseite ist ein kräftiges Aussencingulum vorhanden, das von vorne bis auf die Wölbung des Hypoconids zieht. Das distale Cingulum ist besonders kräftig und mit der steilen Hinterkante des Entoconids verbunden, die sehr stark werden kann. Ein Hypoconulid ist nicht entwickelt, doch ist am m3 das distale Cingulum noch etwas weiter nach distal ausgebaut als bei den anderen Molaren.

Die unteren Prämolaren (Taf. 2, Fig. 3, 4) sind deutlich kleiner als die Molaren. Das Trigonid ist deutlich höher als das Talonid und nach vorn verschmälert. Der Talonidbogen ist gegenüber den Molaren deutlich asymmetrisch, mit einem nach distal gerückten Hypoconid. Das Entoconid ist durch eine Abschwächung des Grates mehr oder weniger deutlich abgesetzt, ein Zeichen geringerer Molarisierung. Die Trennung von Metaconid und Metastylid ist meist weniger ausgeprägt als bei den Molaren. Das Paralophid ist bei p3 nur kurz, bei p4 länger nach lingual gerichtet, doch kürzer als bei den Molaren. Nur bei diesem Zahn bildet die Basis der Trigonidgrube eine scharf eingeschnittene transversale Kerbe. Das Aussencingulum ist im Bereich des Trigonids oft schwächer entwickelt und öfter unterbrochen als bei den Molaren, unter dem Talonid ist es den Molaren ähnlich. Von der Paraconidspitze aus absteigend zieht das Cingulum beim p4 weiter auf die Lingualseite als bei den Molaren. Das distale Cingulum zieht nicht auf die Lingualseite weiter.

Die zwei unteren Incisiven ZD 30 (Taf. 2, Fig. 5, 6) wurden nahe den Bruchstücken des Unterkiefers gefunden. Sie haben einfache, spatelförmige Kronen, die auf verschiedene Weise asymmetrisch sind. Ihre einfachen Wurzeln mit ovalem Querschnitt sind erheblich länger aber etwas schmaler als die Krone. Der grössere, linke wird in Analogie zu anderen Schizotheriinae als i1 betrachtet. Er ist labial konvex, lingual flach konkav. Auf seinem umlaufenden Längsgrat sind zwei kaum vortretende Spitzen erkennbar, denen jeweils auf Labial- und Lingualseite zwei flache Rippen entsprechen. Auf beiden Seiten der Krone geht der Längsgrat in kurze Cingulum-Ansätze über, die nach lingual konvergieren, sich jedoch nicht erreichen. Die Kronenbasis steht schräg auf der Längsachse der Wurzel. Die Schneide des Zahnes ist von der Nahrung etwas poliert. Der kleinere rechte Incisiv ist weniger asymmetrisch. Er wird als i2 betrachtet. Seine Schneide ist fast gleichmässig gebogen und zeigt keinerlei Andeutung einer Zweispitzigkeit. Lediglich auf der konkaven Lingualseite lassen sich zwei schwache vertikale Wülste erkennen. Die Cingulum-Ansätze kommen einander näher als beim i1. Die Kronenbasis steht rechtwinkelig auf der Längsaches der Wurzel. Diese ist mehr gerundet als die des i1. Die Schneide des Zahnes ist stärker abgenutzt als die des i1, doch tritt nirgends das Dentin zu Tage. Auch ein grosser Teil der Labialseite ist poliert.“

2.1.1.3. Merkmale anderer Individuen

Obere Molaren

Die Variabilität der Backenzähne ist, von der Grösse abgesehen, gering. Variabel sind die Stärke der Cingula, die sagittale Distanz des Protoconus zum Protoloph, die Ausbildung eines vom Cingulum unabhängigen Hinterarms am Hypoconus und die Verbindung des lingualen Cingulums zum Protoloph und/oder Protoconus. Am stärksten variiert der linguale Abschnitt des Protolophs, der hoch und schmal, tief abgesenkt oder nahezu verschwunden sein kann. Die Grösse variiert im Rahmen des deutlichen Geschlechtsdimorphismus, wenn auch weniger als bei manchen Extremitätenknochen.

Der M 3 ( JC 39 , Taf. 1, Fig. 5), der nahe den Zähnen des Holotypus gefunden wurde, gehört seiner stärkeren Abnutzung nach nicht zu diesen. Er unterscheidet sich von den vorderen Molaren stärker als der des Holotypus. Er ist kleiner und im distalen Bereich noch stärker verkürzt. Dadurch liegt der Protoconus dem Hinterrand des Protolophs direkt an, was auch beim M1 derselben Zahnreihe der Fall ist. Sein Mesostyl ist so stark nach distolabial gerichtet, dass der Hypoconus des M3 weniger weit distal liegt als das Mesostyl. Dadurch verläuft die Aussenwand des Metaconus transversal und das Metastyl rückt weiter nach lingual als beim Holotyp. Der Metaloph ist direkt zum Metaconus gerichtet und mit diesem direkt verbunden. Die Postfossette ist beim M3 durch das weiter lingual liegenden Metastyl viel stärker eingeengt als bei den vorderen Molaren

Obere Prämolaren

Trotz der geringen Zahl der Objekte ist eine erhebliche Variabilität zu beobachten. So ist die Stärke des Protolophs am P2 sehr unterschiedlich. Bei den P3 und P4 ist nicht nur die mehr oder weniger deutliche Teilung des Innenhöckers, verbunden mit einer entsprechenden Abflachung der Innenwand, variabel. Die am P3 des Holotypus entwickelte nach distal gerichtete Kante des Metalophs tritt auch bei einem isolierten P4 auf. Das Cingulum der Lingualseite kann auch bei den P4 am Protoconus unterbrochen oder durch aufsteigende Kanten mit dem Höcker direkt verbunden sein. Gelegentlich verbinden sich Hinter- undt Vorderwurzel eines P4 auf der Lingualseite.

Untere Molaren

Die Merkmalsarmut der unteren Molaren erlaubt wenig an Variationen. Lediglich in der Stärke der Cingula und in der Spaltung zwischen Metaconid und Metastylid sind geringe Unterschiede erkennbar.

Untere Prämolaren

Der einzige p2 unterscheidet sich von den nachfolgenden Prämolaren durch die starke Verkürzung des Trigonids, dessen Paraconid gerade nach vorn gerichtet ist. Die nachfolgenden Prämolaren nehmen an Grösse, vor allem an Breite zu. An einem der p3 bildet das Ectoflexid eine sehr scharfe, schräg verlaufende Kerbe, unter der das Aussencingulum unterbrochen ist. Eine vom Entoconid absteigende Leiste kann einen niedrigen Riegel im Ausgang der Talonidgrube bilden. Bei dem p4 des Kieferfragments ZD 79 (Taf. 2, Fig. 1) ist das lange Paralophid in zwei Äste gespalten, ähnlich wie dies bei den d3 anderer niederkroniger Perissodactylen vorkommt. Der Zahn kann aber wegen der Dicke seines Schmelzes nicht als Milchmolar betrachtet werden. Auch hier ist die Trigonidgrube des p3 flacher, bei p4 als scharfe Kerbe entwickelt.“

Vordergebiss

Es liegen insgesamt vier untere Incisiven vor, die drei verschiedenen Typen entsprechen. Der schlecht erhaltene Incisiv ZD 29 entspricht dem Typ des i1, ist aber deutlich grösser. Beide Enden des Längsgrats bilden kleine Pfeiler, die sowohl lingual als auch labial in kurze Cingulum-Ansätze auslaufen. Der Doppelwulst der Labialseite ist deutlicher entwickelt, die Mitte der Lingualseite ist nicht erhalten. Die Kronenbasis ist schräg. Eine Politur der Schneide ist kaum angedeutet .

Das winzige Zähnchen ZD 132 wird als di1 gedeutet, da es mehrere Merkmale mit dem i1 gemeinsam hat. Die breite Krone lässt zwei Spitzen erkennen, von denen aber nur die mesiale einem Wulst der Lingualseite entspricht, während beide je einem Wulst der Labialseite entsprechen. Die Kronenbasis steht schräg auf der Längsachse der Wurzel. Ansonsten sind die Unterschiede zum i1 erheblich. Der Zahn ist erheblich kleiner. Die Krone ist breiter als hoch. Die Enden des Längsgrats bilden massive Pfeiler, die fast dieselbe Höhe erreichen wie die beiden mittleren Spitzen. Die Wurzel ist drehrund und zeigt lingual die beginnende Resorption, Die Labialseite der Krone lässt eine leichte Politur erkennen.

Lacteale Backenzähne

Ein Zahn aus der Serie JC 29 (Taf. 1, Fig. 9) ist möglicherweise der einzige vertretene Milchmolar, wofür die geringe Schmelzdicke spricht. Auch die gespreizten Wurzeln, die geringere Grösse und die niedrige Krone mit komplizierteren Elementen entsprechen wohl einem Milchzahn, dem D2 dex.

Der Umriss ist etwa dreieckig. Von den zwei Wurzeln ist die hintere verbreitert. Die Labialwand ist insgesamt flach gerundet, mit einer schwachen Furche, die über der Rückseite der Vorderwurzel eine schmalere hintere von einer breiteren vorderen Wölbung abgrenzt. Dies könnte zwei eng benachbarten Spitzen auf dem Längsgrat entsprechen, zwischen denen der Metaloph entspringt. Der längere, vordere Teil des Ectolophs biegt leicht einwärts zu der Stelle, wo der Protoloph ansetzt und geht dann zur Spitze des kleinen, über die Aussenwand vortretenden Parastyls weiter. Diese Spitze erhebt sich nur etwas über den Längsgrat. Aus der Aussenkante des Parastyls geht ein kontinuierliches Cingulum hervor, das direkt der Zahnbasis aufsitzt und sich hinten zum Metastyl verdickt, das direkt ins Hintercingulum weitergeht. Vom kürzeren, hinteren Teil des Längsgrates geht ein breiter lingualer Wulst aus, der als erstes von der Abnutzung des Zahnes überschliffen wird.

Der Metaloph ist zart und verbindet die Oberkante der Aussenwand geradlinig transversal mit dem Hinterrand des Lingualhöckers. Der Protoloph ist noch schwächer und beginnt etwas unter der Kante des Längsgrates. Er zieht etwas gebogen zu einer Aufwölbung des lingualen Cingulums. Auf der Vorderseite des Zahnes wird der geschlossene, hohe Rand vom Cingulum gebildet, das direkt in den Vorderrand des leicht geteilten Lingualhöckers übergeht. Zwischen den beiden Teilen des Protoconus bildet das Cingulum unter dem Lingualgrat einen v-förmigen Bogen, der vom Vorderrand des Protoconus ausgeht. Das Haupttal zwischen den Quergraten ist weit. Die Präfossette ist schmal. Die etwas breitere und lange Postfossette legt sich leicht gebogen um den Wulst des Ectolophs herum.

Mandibel

Die meisten Mandibelfragmente zeigen keine besonderen Merkmale. Lediglich das Fragment ZD 79 (Taf. 1, Fig. 10, Taf. 2, Fig. 7) das offenbar zu einem relativ schwachen Individuum gehört, bietet einige Informationen. Der Unterrand des Corpus ist gerade und beginnt im Bereich von p4 nach vorn anzusteigen. Der Hinterrand der Symphyse liegt neben der Mitte des p2. Das Foramen mentale liegt beidseitig deutlich vor p2, links weiter vorn als rechts. Dahinter folgt auf jeder Seite ein kleineres Foramen, links unter der Vorderwurzel des p2, rechts unter der Hinterwurzel des p3. Lediglich am Vorderrand des linken Astes lässt sich der Rest einer Incisiven-Alveole erkennen. Addiert man dazu die Länge des i1, so ergibt sich etwa eine Symphysenlänge von 67 mm. Der Symphysenwinkel ist nicht rekonstruierbar. Ebenso ist keine Zahnreihe so vollständig, dass über die Länge der Zahnreihen etwas gesagt werden kann. Der Angulus mandibulae ist sehr dünn, ohne verstärkten Rand.

2.1.1.4. Gebissvergleiche

Da von den Arten, die zum Vergleich herangezogen werden, teilweise nur Gebissreste bekannt sind, werden die Zahnmerkmale hier gesondert verglichen. Dabei spielen die Tendenzen zur Langstreckung der Molaren und zur Molarisierung der Prämolaren eine wichtige Rolle, auch wenn die Schwankungsbreite innerhalb der Arten die Artunterschiede oft übertrifft.

Metrische Vergleiche

Zwischen den verglichenen Arten gibt es nur geringe Grössenunterschiede ( Tab. 7, 9), die durch die Schwankungsbreiten und den Geschlechtsdimorphismus innerhalb der einzelnen Arten weit übertroffen werden. Auch bei den Längen-Breiten-Indices der oberen Molaren ( Tab. 8) überlappen sich die Schwankungsbreiten erheblich. Betrachtet man die jeweiligen Minimal- und Maximalwerte, dann lässt sich zumindest bei den oberen Backenzähnen eine gewisse Gruppierung erkennen. Moropus elatus , die grösste Art dieser nordamerikanischen Gattung ist grösser als alle eurasischen Schizotheriinae des Unter- und Mittelmiozäns. Unter den eurasischen Formen ist Phyllotillon naricus wenig grösser als Phyllotillon schlosseri . Noch etwas kleiner ist Metaschizotherium bavaricum im tiefen Mittelmiozän, dessen jüngere Schwesterart M. fraasi die Grösse der Phyllotillon -Arten erreicht und in manchen Zahnpositionen übertrifft.

Die Art wetzleri , die schon zu verschiedenen Gattungen gestellt wurde, ist etwa so gross wie die kleineren Exemplare von Phyllotillon und die grösseren von Metaschizotherium .

Besser lassen sich die einzelnen Fundkomplexe nach den Längen-Breiten-Indices der oberen Molaren charakterisieren. In der Langstreckung der Molaren entspricht Phyllotillon naricus etwa Moropus elatus , während Phyllotillon schlosseri etwas weniger langgestreckte Molaren hat. Dies gilt insbesondere für den letzten Molaren, der bei dieser Art stärker von distal verkürzt ist als bei den anderen. Die beiden Arten von Metaschizotherium übertreffen Phyllotillon schlosseri deutlich in der Langstreckung der Molaren, während nur die Molaren von M. fraasi sowohl in der Grösse als auch in der Längenentwicklung die Werte von Phyllotillon naricus erreichen. Das von Viret (1961: 57) zu Phyllotillon naricus gestellte Material von La Grive übertrifft diese Art sowohl als auch Metaschizotherium fraasi teilweise an Grösse, während die Langstreckung der Molaren etwa beiden entspricht. Eine Entscheidung über die Zuordnung dieser Form kann nur anhand der morphologischen Merkmale erfolgen.

Vergleicht man die Grössenmasse der beiden hinteren Molaren, so zeigen sich dabei ebenfalls relevante Unterschiede ( Tab. 11), die schon Coombs (2009:109) als Merkmal aufführt. Bei Moropus elatus ist der letzte Molar grösser als der vorletzte. Dies trifft auch für Phyllotillon naricus zu, während bei Phyllotillon schlosseri der letzte Molar kleiner ist. Dies ist auch bei Metaschizotherium bavaricum der Fall , während bei M. fraasi , wenigstens die Breite des letzten oberen Molaren die des vorletzten meist übertrifft. Bei der Fundgruppe von La Grive ist im Gegensatz zu allen anderen Formen der letzte Molar gegenüber dem vorletzten erheblich vergrössert.

Besser als die metrischen Verhältnisse erlauben es einzelne Merkmale die Arten zu unterscheiden.

Vergleich mit Phyllotillon naricus

Gegenüber Phyllotillon naricus zeichnet sich Ph. schlosseri durch eine stärkere Verkürzung der letzten oberen Molaren aus. Dadurch wird das Metastyl weiter nach lingual gerückt als bei allen verglichenen Arten und der Hypoconus liegt etwa gleichauf oder weiter mesial als das nach distolabial gerichtete Mesostyl. Dieses Merkmal kommt weder Ph. naricus noch irgendeiner anderen Vergleichsart zu. Gegenüber dieser Art ist der Protoconus des P4 deutlich länger gestreckt, während sein labialer Wulst nicht zu einem Grat ausgebaut ist wie bei der Vergleichsart. Dies mag aber, wie ein Vergleich mit der Population von Sandelzhausen zeigt, auf individueller Variation beruhen. Auf der Abbildung bei Forster-Cooper (1920: Taf. 1) ist eine Metaconusrippe auch am M2 zu erkennen, die bei Ph. schlosseri fehlt.

Vergleich mit Moropus elatus

Im Oberkiefergebiss unterscheiden sich beide Arten von Phyllotillon vor allem in den Prämolaren, die stärker molarisiert sind als bei Moropus . Bei dieser und anderen nordamerikanischen Arten konvergieren beide Querjoche in einem zugespitzten Protoconus dessen labialer Wulst oder Grat mit Phyllotillon übereinstimmt, jedoch verlaufen dessen Querjoche etwa parallel und sind durch einen langgestreckten oder leicht geteilten Protoconus verbunden, der einen labialen Wulst oder Grat trägt.

Vergleich mit Moropus wetzleri

Von der Art aus dem tieferen Untermiozän von Ulm (MN 2) unterscheidet sich Phyllotillon schlosseri durch die etwas grösseren Masse und vor allem durch die beginnende

Molarisierung der oberen Prämolaren durch Verlängerung des Protoconus und linguales Auseinanderrücken der Transversalgrate. Bei Phyllotillon schlosseri fehlen dafür die mesiale und die distale Leiste am Protoconus, die bei M. wetzleri zu einer Verlängerung dieses Höckers ohne Spaltungstendenz führen. Dazu kommt die stärkere Verkürzung des oberen M3. Das mesiale Cingulum des m3 ist dagegen noch weiter ausladend.

Vergleiche mit Metaschizotherium bavaricum von Sandelzhausen :

P3 und P4 von Phyllotillon schlosseri sind grösser und stärker voneinander verschieden als bei Metaschizotherium bavaricum, da der Umriss des P3 stärker asymmetrisch ist. Das Parastyl ist weiter nach labial ausgestellt und immer kantig entwickelt ohne eine distinkte Parastylfurche. Das labiale Cingulum ist länger und höchstens am Parastyl unterbrochen.Die Lingualhöcker sind weniger weit voneinander getrennt und lingual abgeflacht, nicht eingeschnürt wie bei den meisten Stücken von Metaschizotherium bavaricum . Die Paraconusrippe ist wesentlich schwächer als bei den Stücken von Sandelzhausen.

Gegenüber den Molaren von Metaschizotherium bavaricum fehlt bei Phyllotillon schlosseri die Metaconusrippe bei M2 und M3. Die Paraconusrippe ist schwächer. Auffällig ist, dass der Abstand vom Mesostyl zum Metastyl speziell beim M2 deutlich kürzer ist als bei M. bavaricum . Der Protoconus ist schlanker; sein mesiodistaler Abstand zum Protolph ist bei M. bavaricum generell enger, während dies bei Phyllotillon schlosseri nur bei einzelnen Individuen vorkommt. Die tiefe linguale Absenkung des Protolophs, die M. bavaricum auszeichnet, ist bei Phyllotillon schlosseri weniger ausgeprägt. Der letzte Molar dieser Art ist stärker verkürzt als bei allen Vergleichsarten mit nahezu transversal gestelltem Metastyl und nach distolabial gestreckten Mesostyl. Das mesiale Cingulum des m3 ist noch deutlich weiter nach mesial ausladend, auch wenn dieses Merkmal offenbar einer gewissen individuellen Variation unterliegt.

2.1.2 Beschreibung und Vergleiche postcranialer Skelettelemente

Die Reste des Stammskeletts sind nur durch fragmentarische Rippen und Wirbel repräsentiert und in diesem Zustand von anderen grossen Perissodactylen, insbesondere Rhinocerotiden nicht zu unterscheiden. Da auch nur von Moropus gesichertes Vergleichsmaterial vorliegt, wird auf ihre Beschreibung hier verzichtet.

2.1.2.1 Vorderextremität

Von den proximalen Elementen der Vorderextremität liegen nur einige Fragmente vor, die wenig Informationen bieten. Zwei proximale Fragmente einer rechten und einer linken Ulna (JC 63) haben Teile der Incisura semilunaris erhalten, die Merkmale der Subfamilie erkennen lassen. Der Tuber olecrani ist durch ein schlankes, vor allem schmales Collum abgesetzt. Bei beiden Stücken ist die weit ausladende Medialseite der Incisura semilunaris erhalten, während die kürzere laterale Seite beschädigt ist. Dort befindet sich teilweise anstatt der Gelenkfläche eine Synovialgrube. Medial liegt die Fläche auf einem weit über den Schaft heraustretenden Fortsatz. Ihr Oberrand ist durch eine deutliche Einziehung vom Processus anconaeus abgesetzt, der nicht erhalten ist. Der Medialrand ist breit gerundet. Cranial ist die Fläche durch eine scharfe, etwa rechtwinklige Kante gegen die Incisura radialis ulnae abgegrenzt. Diese stark nach distal gerichtete Gelenkfläche dreht sich unter dem Rollkamm der Incisura semilunaris noch weiter nach distal, so dass ihr lateraler Abschnitt ganz nach distal weist. Zugleich wird die Fläche breiter und greift tief in eine Aushöhlung der Cranialseite hinein, so dass die Ulna dort weit auf das Capitulum radii übergreift. Dieser Teil der Incisura radialis ist in craniocaudaler Richtung konvex gewölbt. Unterhalb des Medialrandes der Incisura semilunaris erstreckt sich eine markante Muskelansatzstelle nach distal auf den Schaft.

Es ist kein Exemplar erhalten, das eine Fusion zwischen Radius und Ulna belegt.

Vergleiche an der Ulna :

Ähnlich wie bei Metaschizotherium bavaricum ist die Gelenkfläche der Incisura semilunaris durch eine breite Synovialgrube unterbrochen, die einen kleinen distolateralen Teil abtrennt. Bei Ancylotherium ist dieser Teil vollends reduziert, so dass sich die Gelenkfläche nicht auf den Processus coronoideus lateralis erstreckt. Der ausgedehnte mediale Teil der Fläche ist bei Phyllotillon weniger tief von caudal eingebuchtet als bei Moropus , bei Ancylotherium und Metaschizotherium , bei dem die Einbuchtung ganz fehlen kann, noch weniger.

Bei den jüngeren Vergleichsgattungen ist die Incisura radialis ebenso tief in die craniale Höhlung der Ulna eingesenkt wie bei Phyllotillon schlosseri , dreht sich aber lateral davon nochmals abrupt um 90°, so dass ihr lateraler Abschnitt auf dem Processus coronoideus lateralis etwa senkrecht steht. Dieser Teil ist bei den Ulna-Fragment von Phyllotillon schlosseri nicht erhalten. Der eingesenkte Teil der Incisura radialis ist bei Ancylotherium am stärksten über die horizontale Position hinaus gedreht, bei Phyllotillon und Metaschizotherium etwas weniger. Ebenso ist er bei Ancylotherium am breitesten. Bei dieser Gattung ist der Processus anconaeus breiter, seine transversale Wölbung etwas weiter als bei den älteren.

Carpus

Das einzige gut erhaltene Radiale (ZD 123), Taf. 3, Fig. 1, in dem Material ist im Vergleich zu den übrigen Knochen sehr gross. Proximal trägt es die kaum gewölbte ausgedehnte Gelenkfläche für den Radius, die volar von einem balkonartig vorspringenden Tuber weit überragt wird. Die Fläche ist medial sehr tief, wird aber lateral von der Mitte durch eine tiefe volare Incisur stark verschmälert. Am Boden der Incisur öffnet sich ein grosses Foramen. Die Dorsalseite der Fläche biegt am Lateralrand abrupt zu einer tiefen Halbmulde ab, hinter der die grosse proximale Lateralfläche für das Intermedium beginnt. Sie reicht etwas weiter nach volar als die Schmalseite der Proximalfläche.

Nur ein schmaler Saum entlang der Carpale-3-Facette ist als distale Lateralfläche erkennbar. Distal liegt die grosse, sattelförmige Gelenkfläche für das Carpale 2, die lateral fast bis zur Senkrechten abbiegt. Während sie transversal tief konkav ist, wechselt ihre dorsovolare Wölbung von medial schwach konkav zu einem lateral schräg verlaufenden konvexen Rollkamm. Ihr senkrechter Lateralabschnitt bildet mit der schmaleren Fläche für das Carpale 3 eine scharfe, hohe Kante. Die Carpale-3-Facette steht ebenfalls steil und weist mit etwa 50° nach lateral. Sie ist dorsovolar wechselnd, transversal nicht gewölbt. Eine besondere Gelenkfläche für das Carpale 1 ist nicht abgegliedert, da die entsprechende Fläche des Carpale 1 in gleicher Ebene die proximale Fläche des Carpale 2 fortsetzt, so dass das Radiale sich medial über beide Flächen bewegen kann.

Vergleiche am Radiale

Metaschizotherium

Das Radiale ist bei Phyllotillon schlosseri insgesamt sehr viel grösser und stärker umgestaltet als bei beiden Arten von Metaschizotherium , wo es noch an die allgemeine Morphologie anderer Perissodactylen erinnert. Die Proximalfläche ist noch flacher als die etwas konvexe von Metaschizotherium . Eine Einengung der Fläche nach lateral ist bei Metaschizotherium bavaricum nicht, bei Metaschizotherium fraasi deutlich entwickelt. Die Abbiegung der Dorsolateralecke bei Metaschizotherium ist weniger extrem und erreicht nur etwa 45°. Sie bildet dort nur einen schmalen, etwas umgebogenen Saum. Im Verhältnis zur Grösse des Knochens ist die Lateralseite des Knochens eher niedriger als bei Metaschizotherium . Die Carpale-3-Facette ist breit und kürzer, ohne die wechselnden Wölbungen der schmaleren und tieferen Fläche von Metaschizotherium bavaricum . Der Fläche für das Carpale 2 mit ihrem lappigen Umriss und ihrer tief konkaven Wölbung steht bei Metaschizotherium bavaricum ein einfach tropfenförmiger Umriss und eine fast einfache, weniger tief konkave Wölbung gegenüber. Bei Metaschizotherium fraasi sind Umriss und Wölbung komplizierter. Der distale Fortsatz richtet sich bei Phyllotillon schlosseri und Metaschizotherium fraasi mehr nach distal, bei Metaschizotherium bavaricum mehr nach lateral. Mediodistal stösst eine nach medial gerichtete, kleine Gelenkfläche bei Metaschizotherium bavaricum etwa rechtwinklig an die Carpale-2-Fläche an, die möglicherweise einer Gelenkung mit dem Carpale 1 diente. Eine solche Fläche ist weder bei Phyllotillon schlosseri noch bei Metaschizotherium fraasi abgetrennt.

Moropus elatus

Die Proportionen des Knochens stimmen am ehesten mit Moropus überein, auch wenn der Knochen etwas niedriger ist. Die starke Mulde am Dorsolateralrand der Proximalfläche ist bei Moropus ebenfalls vorhanden, doch fehlt bei dieser Gattung die tiefe volare Einziehung der Proximalfläche. Der kräftige Laterodistalfortsatz ist bei Moropus weniger extrem entwickelt. Eine Gelenkung für das Carpale 1, die bei Moropus deutlich abgegliedert ist, ist hier nicht erkennbar. Die Gelenkfläche für das Carpale 3 ist bei Moropus plan und gleichförmig rechteckig, während sie bei allen anderen Formen gegliedert ist.

Es sind zwei Exemplare des Intermedium, Taf. 3, Fig. 2, vorhanden, die beide einen relativ langen Volarfortsatz zeigen, der jedoch kaum über die grosse Distalfacette für das Carpale 3 vorsteht. Die Dorsalseite ist pentagonal mit einer distalen Spitze, die sich wie ein Keil zwischen Carpale 3 und Carpale 4 einschiebt. Die proximale Fläche für den Radius ist kurz und zylindrisch gewölbt. Volar endet sie hoch über der Oberkante des Volarfortsatzes. Der Dorsalrand zeigt im lateralen Drittel einen Einschnitt von distal. Beide Seiten der Dorsalfläche werden von rauen Kanten gebildet, von denen die laterale distal die Carpale-4-Facette erreicht. Die mediale endet mit einem Vorsprung hoch über den distalen Facetten. Zwei Facetten auf der Medialseite dienen dem Kontakt mit dem Radiale. Ihre Ebenen sind etwa um 20° gegeneinander gedreht. Die proximale ist hoch und kurz. Sie schliesst die Radius-Fläche rechwinklig ab. Die distale ist leicht nach proximal gedreht und bildet einen schmalen Saum entlang der Carpale-3-Facette, ist aber volar deutlich kürzer als diese. Die Facetten der Lateralfläche sind bei den beiden Stücken recht unterschiedlich. Ihre Ebenen stehen etwa senkrecht aber parallel gegeneinander versetzt, wobei die distale beim kleineren Exemplar weiter nach lateral heraustritt. Die proximale ist in Kontakt mit der volaren Hälfte der Radius-Facette und steht etwas über diese vor. Sie ist beim grösseren Stück deutlich kleiner als die distale. Diese ist beim kleineren Exemplar (JC 31) kurz und halbkreisförmig und beschränkt sich fast ganz auf den Rand der Carpale-4-Facette. Beim grösseren Stück ist sie gross, halbmondförmig und erstreckt sich über den Rand der Carpale-4-Facette nach volar, wo sie auch den Rand der Carpale-3-Facette begleitet. Sie liegt in derselben Ebene wie die proximale. Die Distalseite wird fast ganz von der grossen Facette für das Carpale 3 eingenommen, die sich breit vom Dorsalrand bis fast ans Ende des Volarfortsatzes erstreckt. Sie ist volar bikonkav gewölbt, dreht sich aber im dorsalen Drittel nach medial, so dass die dorsovolare Wölbung konvex wird. Lateral wird sie in weniger als der Hälfte ihrer Tiefe von der steil stehenden Facette für das Carpale 4 begleitet und erreicht neben deren Volarrand ihre grösste Breite. Die Carpale-4-Facette teilt sich in einen konkaven, grösseren Volarabschnitt und einen kleineren auf die Dorsalseite abbiegenden Dorsalteil für den Dorsalfortsatz des Carpale 4. Der Volarfortsatz ist kräftig entwickelt. Sein etwas aufgetriebenes, raues Volarende ist leicht nach medial gewendet. Auf der Oberseite zieht eine laterale Kante von der proximalen Gelenkfläche der Lateralseite zu den Rauigkeiten des Fortsatzes. Nur beim grösseren Stück ist auf der Medialseite eine ähnliche Kante entwickelt, so dass der Fortsatz einen rechteckigen Querschnitt bekommt.

Vergleiche am Intermedium

Metaschizotherium bavaricum

Das Intermedium von Phyllotillon schlosseri ist deutlich höher und schmaler als das von Metaschizotherium , bei dem der Volarfortsatz von ähnlicher Stärke, aber völlig gerade ist. Die kräftige Lateralkante der Dorsalseite, die auch das zu Phyllotillon naricus gestellte Exemplar von Buñol ( Belinchon und Montoya 1990: Taf. 1, Fig. 3) auszeichnet, fehlt bei Metaschizotherium , die mediale ist bei beiden Gattungen verstärkt aber deutlich kürzer. Die Flächen der Medialseite sind beim grösseren Stück ähnlich Metaschizotherium ausgebildet. Die der Lateralseite sind dagegen deutlich niedriger. Die distale Fläche für das Carpale 3 ist prinzipiell ähnlich, bleibt bei Metaschizotherium bavaricum aber auf die ganze Tiefe etwa gleich breit. Die Fläche für das Carpale 4 ist bei Metaschizotherium bavaricum erheblich grösser und reicht etwa auf 2/3 der Carpale-3- Fläche nach volar. Ihr Dorsalabschnitt ist erheblich grösser. Bei dieser Art schliesst sich an den konkaven Hauptteil der Fläche volar noch ein relativ breiter konvexer Abschnitt an, der bei Phyllotillon schlosseri nur einen schmalen Saum bildet. Die volare Verbreiterung des Volarfortsatzes ist bei Metaschizotherium nicht entwickelt. Auf dessen Oberseite trägt diese Art keine Kanten.

Moropus elatus

Die Proportionen des Intermediums von Phyllotillon schlosseri sind Moropus elatus ähnlich, ebenso die kräftige Lateralkante der Vorderseite, doch ist der Volarfortsatz deutlich länger als bei Moropus . Die beiden lateralen Gelenkflächen sind bei Phyllotillon schlosseri weiter voneinander entfernt, da bei Moropus elatus die proximale erheblich ausgedehnter ist. Auf der Distalseite sind beide Flächen bei Phyllotillon schlosseri weiter in die Tiefe gestreckt, doch ist die für das Carpale 4 bei Moropus elatus ebenso dreiteilig wie bei Metaschizotherium bavaricum .

Ancylotherium pentelicum

Dem mittelstarken Volarfortsatz bei Phyllotillon schlosseri steht bei Ancylotherium ein erheblich kürzerer Fortsatz gegenüber.

Zwei vollständige und ein fragmentäres Ulnare, Taf. 3, Fig. 3, etwas verschiedener Grösse sind vorhanden. Der niedrige Knochen hat einen gerundet dreieckigen Umriss. Über die proximalen Gelenkflächen für die Ulna und das Accessorium, die miteinander eine lange Kante bilden, steht ein dicker Lateraltuber vor, der mit der Grösse des Knochens variiert. Die Gelenkfläche für die Ulna liegt dorsal von der für das Accessorium und ist schwach dorsovolar konkav gewölbt. Ihr Umriss ist deutlich breiter als tief und sehr variabel. Die transversal oder in beiden Richtungen konvexe Fläche für das Accessorium ist deutlich nach volar geneigt. Auf der Medialseite sind zwei Flächen für das Intermedium entwickelt, die etwa senkrecht stehen, aber in verschiedenen Ebenen liegen können. Die proximale liegt weiter dorsal als die grössere distale, die bis zum Volarrand des Knochens reicht. Auf der Distalseite liegt die tief zylindrisch konkave Gelenkfläche für das Carpale 4, die in die Breite gestreckt ist und deren transversale Achse nach lateral ansteigt. Ihre Medialkante mit der distalen Facette für das Intermedium ist etwas kürzer als diese. Nach lateral verschmälert sich die Fläche etwas. Der Lateraltuber variiert von einer leichten Ausbeulung bis zu einem dicken, knolligen Fortsatz, der von den proximalen Facetten durch eine Rinne getrennt ist.

Vergleiche am Ulnare

Metaschizotherium bavaricum

Das Ulnare von Phyllotillon schlosseri ist dem von Metaschizotherium fraasi ähnlicher als dem von M. bavaricum , aber deutlich weniger in die Tiefe gestreckt als bei beiden Arten. Wie bei Metaschizotherium fraasi tritt der Lateraltuber nicht so deutlich aus dem flachen, rauen Band hervor, das die dorsale und laterale Seite umgibt wie bei Metaschizotherium bavaricum . Die Grösse der beiden proximalen Flächen ist bei Phyllotillon schlosseri nicht so verschieden wie bei Metaschizotherium bavaricum , ähnlich wie bei Metaschizotherium fraasi . Die distale Fläche für das Carpale 4 ist bei allen Stücken stärker gewölbt als bei Metaschizotherium . Bei diesem hat die Fläche zudem einen volar konvex umgekippten Saum der bei Phyllotillon schlosseri nicht vorkommt.

Moropus elatus :

Die Proportionen der Knochen sind deutlich niedriger als bei Moropus elatus und damit eher mit Ancylotherium vergleichbar. Bei dieser Gattung ist aber die Ulna-Facette deutlich grösser als die für das Accessorium, was wieder mit Metaschizotherium bavaricum übereinstimmt.

Ein kleiner, dick tropfenförmiger Knochen (ZD 18) erwies sich als rechtes Carpale 1. Es ist lateral etwas in die Tiefe gestreckt, während es medial zwei Tuberkel trägt, einen dicken, kugeligen dorsal und einen schlankeren volar. Beide treffen sich auf der Medialseite, wo sie durch seichte Rinnen von beiden Seiten eingeengt sind. Die Gelenkflächen sind proximal und distal durch flache Rinnen oder Mulden von den Tuberkeln getrennt. Dorsal und volar liegen sie diesen auf. Distal sind zwei Gelenkflächen vorhanden. Die für das MC II ist zweiteilig. Ein schmaler, etwa senkrecht gestellter, nach volar gestreckter Teil ist durch eine schräg verlaufende, stumpf gerundete Kante von dem kleineren, kurzen und breiten Teil abgesetzt, der stärker nach distal gerichtet ist. Beide Teile haben keine Wölbung. Entlang dem volaren Teil der Fläche verläuft die ebenso schmale Fläche für das Radiale in gleicher Ebene. Beide Flächen sind durch eine kaum spürbare erhabene Linie voneinander abgesetzt. Die proximale Fläche ist rund und auf die dorsale Hälfte des Knochens beschränkt. Sie ist ganz nach proximal gerichtet und bildet mit dem volaren Teil der distalen Fläche eine stumpfwinklige Kante. Sie berührt den dorsalen Teil der distalen Fläche nur in einem Punkt.

Vergleiche am Carpale 1

Ein Carpale 1 ist weder von Metaschizotherium bavaricum noch von Metaschizotherium fraasi bekannt. Im Gegensatz zu dem schmaleren und höheren Knochen von Moropus ist die Gelenkfläche für das Radiale mit der für das Carpale 2 vereinigt. Die Gelenkung mit dem MC II ist eben oder sogar konvex, während sie bei Moropus konkav ist. Bei Ancylotherium ist das Carpale 1 mit dem MC II verwachsen.

Ein linkes Carpale 2 (ZD 19) passt in Grösse und Erhaltung zu dem grossen Radiale (ZD 123). Es ist im Vergleich zu den anderen distalen Carpalia recht gross, vor allem breit. Seine Dorsalseite ist gerundet dreieckig. Sie ist medial durch einen dicken Wulst, lateral durch eine schmale Kante begrenzt. Beide stehen kaum nach dorsal vor. Proximal und medial bildet die sehr stark gewölbte Fläche für das Radiale die Oberfläche. Auf der Medialseite trifft sie mit der distalen Fläche für das MC II in einer langen Kante zusammen. Die dorsovolare Konkavität der Radiale-Facette nimmt von medial bis zum proximalen Scheitelpunkt ab und verstärkt sich nach lateral wieder. Die konvexe Transversalwölbung der Radiale-Facette ist dorsal am schwächsten, volar erheblich stärker. Volar ist die Fläche durch eine diagonal über die Proximalseite von dorsolateral nach mediovolar ziehende Linie begrenzt. Entlang dieser Linie verläuft auf der Lateralseite dorsal eine schmale, saumförmige Seitenfläche für das Carpale 3, die sich nach volar rasch verliert. Ihr tritt eine ähnliche Fläche entlang der Distalfläche gegenüber. An diese schliesst weiter volar eine zweite Lateralfläche an, die deutlich höher und nahezu halbkreisförmig ist. Sie ist leicht nach oben und hinten gewendet. Die Fläche zwischen den proximalen und distalen Facetten ist lateral und volar vertieft. Unterhalb der Dorsomedialecke der Radiale-Facette ist vom dorsalen Teil ihres nach medial gewendeten Abschnitts eine hochovale nicht gewölbte Gelenkfläche für das Carpale 1 abgegliedert, die ebenfalls nach distomedial gerichtet ist und die distale Fläche für das MC II in einem Punkt berührt. Die Distalfläche für das MC II hat einen löffelförmigen Umriss und ist im schmaleren, volaren Abschnitt leicht dorsovolar konkav. Mit einer transversal konvexen Wölbung dreht sich der dorsale, breitere Abschnitt nach lateral, wo er die distale Hälfte der Lateralseite einnimmt. Die distale Fläche tritt gegenüber der Dorsalfläche etwas zurück, vor allem am medialen Kontakt mit der Proximalfläche. Dort tritt die Dorsalfläche mit dem einzigen Tuberkel des Knochens, einem massiven, stumpfen Wulst, über beide Flächen vor.

Vergleiche am Carpale 2

Metaschizotherium bavaricum

Der Knochen ist deutlich höher und schmaler als sein Gegenstück von Sandelzhausen. Seine Dorsalfläche, ein gerundetes Dreieck unterscheidet sich von der pentagonalen der Vergleichsstücke, bei denen beide begrenzenden Kanten schmal sind und nach distal stark konvergieren. Gegenüber den durchweg transversal konvexen und dorsovolar konkaven Wölbungen der Radiale-Fläche zeigen die Stücke von Metaschizotherium bavaricum eine deutliche Gliederung dieser Fläche, ein breiter Dorsalteil, wo sich an eine aufgewölbte Mittelachse zwei konkave Abschnitte medial und lateral anschliessen, nach volar dann ein schmalerer Fortsatz, der sich nach medial wegdreht und dabei auch dorsovolar leicht konvex wird, und eine klar begrenzte, auf der Medialseite liegende Mulde, die an die gemeinsame Kante mit der Distalfläche anschliesst. Zusätzlich zu den saumförmigen Lateralflächen im dorsalen Bereich trägt die Lateralseite im volaren Bereich nicht nur eine breitere Fläche distal, sondern auch am proximalen Rand. Da der Knochen von Sandelzhausen im volaren Bereich viel mehr an Höhe abnimmt als der von Merkur-Nord ist bei dem von Sandelzhausen keine eigentliche Volarfläche entwickelt. Die Distalfläche ist bei beiden Knochen sehr ähnlich entwickelt, nimmt nur beim Sandelzhauser Stück gleichmässiger nach volar an Breite ab. Ein Carpale 2 ist unter dem Material von Metaschizotherium fraasi nicht überliefert.

Der Knochen ist deutlich höher und schmaler als bei Moropus und hat keine Ähnlichkeit zu Ancylotherium . Der vorliegende Knochen ist zudem viel mehr in die Tiefe gestreckt.

Das Carpale 2 von Tylocephalonyx zeigt dieselben Unterschiede zu Phyllotillon schlosseri wie Metaschizotherium bavaricum , mit dem es viele Gemeinsamkeiten hat.

Das einzige Carpale 3 (ZD 22) ist durch Bissspuren beschädigt, lässt aber die wesentlichen Mermale erkennen. Seine Grösse entspricht den stärkeren Carpal- und Metacarpalelementen. Der Knochen ist schmal und in die Tiefe gestreckt. Die niedrigere Dorsalseite ragt weit über alle Gelenkflächen vor. Ihr Sockel ist hochoval und etwas aufgetrieben und trägt nur medial einen Teil der MC II- Facette. Ein breiter Volarfortsatz überragt alle Gelenkflächen. Seine proximale Seite wird von einem dicken, schräg von medioproximal nach distolateral orientierten Wulst dominiert. Dessen proximales Ende ist nur schwach von der Volarspitze der proximalen Gelenkflächen abgesetzt, während sein distales Ende die Volarspitze der distalen Gelenkfläche trägt. Die zwei proximalen Gelenkflächen sind weit vom Vorderrand des Knochens nach volar zurückgesetzt. Sie bedecken den grössten Teil der Proximalseite. Die breitere für das Intermedium fällt vorn nach lateral ein. Der hintere Hauptteil ist dorsovolar hoch aufgewölbt. Davor liegt nur ein kürzerer, breiter, schwach konkav dagegen gewölbter Abschnitt. Die Transversalwölbung ist schwach konvex. Mit einer langen Kante grenzt daran die mediale, steil nach medial gerichtete Gelenkfläche für das Radiale, die dorsal ohne Wölbung ist, volar aber deutlich konvex zusammen mit der Intermedium-Fläche nach distal abbiegt. Eine spitzwinklige Incisur schiebt sich von dorsal zwischen beide Proximalflächen. Auf der Medialseite verläuft entlang der Radiale-Facette eine schmale, saumartige Gelenkfläche für das Carpale 2, die leicht nach distal gewendet ist. Getrennt von dieser liegt volar und weiter distal eine zweite Fläche für das Carpale 2, die kurz und rundlich ist und sich leicht nach proximal wendet. Die Lateralseite des Knochens ist schräg nach proximal gerichtet und trägt etwa in der Mitte die Hauptfläche für das Carpale 4, die mit einer stumpfen Kante an die Proximalfläche grenzt, von der Distalfläche aber durch einen schmalen Zwischenraum getrennt bleibt. Sie ist in beiden Richtungen konkav, doch verliert sich die dorsovolare Wölbung nach distolateral. An das proximovolare Ende der Fläche schliesst sich, nach volar über eine Kante geknickt, ein kurzer Fortsatz an. Er folgt als kurzer, relativ breiter Streifen dem Rand der Proximalfläche und steht etwa senkrecht. Unter dieser Fläche breitet sich die grosse raue Lateralseite des Volarfortsatzes aus. Es sind drei grosse Gelenkflächen der Distalseite vorhanden. Die Hauptfläche für das MC III ist sehr schmal und dorsovolar tief konkav, transversal konvex. Sie ist dorsal breiter als volar und dort etwa eben nach distal gerichtet, während sie volar, wo ihre Hauptwölbung liegt, stärker nach medial ansteigt. Dort schliesst sich mit einer schwachen Kante die ebenso nach distomedial gerichtete, grosse volare Fläche für das MC II an, die wiederum mit der distalen Fläche für das Carpale 2 eine kurze, etwa rechtwinklige Kante bildet. Die MC II Facette besteht aus zwei Abschnitten, die an einer deutlichen Verschmälerung gegeneinander verdreht sind. Der vordere Teil liegt auf der Medialseite des dorsalen Tuberkels. Er ist oval, stärker nach medial gedreht und ohne Wölbung, während der grössere hintere Abschnitt eher nach distomedial gerichtet ist, mit einer mediolateral leicht konkaven, dorsovolar mit einer schwachen, wechselnden Wölbung.

Vergleiche am Carpale 3

Metaschizotherium bavaricum

Ein juveniles und stark beschädigtes Carpale 3 von Sandelzhausen lässt doch einige Unterschiede erkennen, die wohl auch für adulte zutreffen dürften. Die Intermedium-Facette ist bei Phyllotillon schlosseri generell stärker gewölbt als beim Vergleichsstück. Sie endet weniger hoch über dem Volarfortsatz. Ihr Vorderabschnitt ist stärker nach lateral gewendet als beim Vergleichsstück. Die laterale Fläche für das Carpale 4 nimmt einen kleineren Teil der Lateralseite ein als beim Stück von Sandelzhausen, bei dem sie sogar die Distalfläche erreicht. Vor allem ihre Kante mit der Proximalfläche ist deutlich kürzer als beim Vergleichsstück. Der volare Fortsatz ist im Gegensatz zu diesem Stück abgeknickt. Während beim vorliegenden Stück die distale Fläche für das MC III fast ganz einheitlich konkav ist, wird sie beim Vergleichsstück durch einen etwa in der Mitte verlaufenden konvexen Querwulst in zwei gleich tiefe konkave Abschnitte geteilt, die allerdings erheblich schwächer gewölbt sind als beim vorliegenden Stück. Die grösste Breite der Facette liegt beim Vergleichsstück dorsal vom Querwulst, beim vorliegenden Stück volar von dem konvexen Vorderabschnitt, in beiden Fällen aber unter der lateralen Gelenkfläche für das Carpale 4. Die Gelenkfläche für das MC II ist beim vorliegenden Stück vor allem dorsal schmaler als beim Vergleichsstück, wo sie dort breiter ist als volar. Dieses zeigt auch keine Teilung in zwei Abschnitte, dagegen aber eine stärkere transversal konkave Wölbung, die nach dorsal allmählich ausläuft. Die geringe Grösse der medialen Flächen für das Carpale 2 des Vergleichsstückes dürfte auf dessen jugendliches Alter zurückzuführen sein.

Das fragmentäre Carpale 3 von Metaschizotherium fraasi bietet keine verwertbaren Merkmale.

Moropus elatus

Im Vergleich zu Moropus elatus zeigen Phyllotilllon und Metaschizotherium gleichartige Proportionsunterschiede.

Beide sind breiter, niedriger und stärker verkippt. Ihre proximalen Gelenkflächen sind weiter nach volar zurückgesetzt als bei Moropus . Bei keinem der europäischen Stücke dreht sich die Fläche für das Radiale im volaren Teil so deutlich nach proximal wie bei Moropus , bei dem dadurch die Fläche für das Intermedium nicht nach lateral gedrängt ist Die Verbreiterung der Gelenkfläche für das Metacarpale II nach dorsal, die Moropus zeigt, ist nur beim Stück von Sandelzhausen zu sehen, während sie sich beim vorliegenden Stück nach volar verbreitert. Sie ist zudem stärker in sich verdreht als bei beiden Vergleichsstücken. Der Kontakt der Lateralfläche mit der Distalfläche, der bei Moropus eine lange Kante bildet, ist bei dem Stück von Sandelzhausen nur kurz, beim vorliegenden Stück nicht entwickelt.

Bei Ancylotherium sind die proximalen Gelenkflächen noch weiter nach volar verschoben als bei den vorliegenden Stücken.

Drei Exemplare des Carpale 4, Taf. 43, Fig. 4, 5, der linken Seite repräsentieren beide Grössengruppen. Alle sind dorsal schmal und volar etwas breiter mit einer ausgedehnten Laterodorsalfläche. Der dorsale Fortsatz bildet eine schmale, hohe Kante. Die Proximalseite trägt zwei Gelenkflächen. Medial liegt die schmale, lanzettförmige Fläche für das Intermedium, die nach proximal gerichtet ist, während ihr langer Fortsatz auf die Dorsalkante sich etwas nach medial wendet. Die Fläche ist hauptsächlich flach konvex, doch ist ihr dorsaler Fortsatz mit einer starken, konkaven Wölbung hakenartig nach proximal gebogen. Mit einer fast sagittal verlaufenden stumpfwinkligen aber klaren Kante schliesst sich lateral die breitere, dreieckige Fläche für das Ulnare an, die von dorsolateral nach mediovolar stark zylindrisch konvex ist. Ihr volarer Rand ist stark nach distal abgebogen. Bei einem der Exemplare (ZD 102) setzt er sich dort in einen lappenförmigen konkaven Anhang noch etwas auf den Volarhöcker fort. Beim zweiten kleineren Stück (ZD 85) und beim grösseren Stück (ZD 21) fehlt dieser Anhang. Die Medialfläche wird von den beiden in einander übergehenden grossen Gelenkflächen für das Carpale 3 und das MC III eingenommen. Die Facette für das Carpale 3 erstreckt sich nicht auf den Dorsalfortsatz, der vor das Carpale 3 gestreckt ist, jedoch dort keine Gelenkfläche mehr aufweist. Sie bildet eine schwach konkave Hauptfläche mit einem proximovolaren, schmaleren Fortsatz der gegen den Hauptteil der Fläche konvex abgebogen ist. Die Fläche und ihr Anhang bilden mit der Intermedium-Facette eine lange, nicht ganz rechtwinklige Kante, die an der gemeinsamen Kante der beiden Proximalflächen endet. Die Facette für das MC III liegt etwa in derselben Ebene, kann aber auf verschiedene Weise etwas abgesetzt sein. Zwischen den Flächen kann eine schwache Stufe vermitteln, die dorsal oder volar von leichten Incisuren begleitet sein kann. Die Wölbung der Fläche, die bis an den Vorderrand reicht, ist generell sehr schwach, sie kann dorsovolar leicht konkav, proximodistal leicht konvex sein. Die Fläche kann sich entlang der Distalfläche in einen konvex gewölbten, schmalen Fortsatz nach volar verlängern. An dessen Stelle kann aber auch eine getrennte kleine Fläche auftreten, die von der Hauptfläche durch eine Kerbe getrennt ist. Distal grenzt die Fläche mit einer gerundet stumpfen Kante an die Distalfläche, auf der nur eine Fläche für das MC IV entwickelt ist. Deren Umriss ist tief oval bis gerundet dreieckig. Ihre Wölbung ist dorsovolar konkav, transversal etwas schwächer konvex, wobei sie nach medial etwas ansteigt, lateral aber in einen ebenen Bereich übergeht. Hinter dem laterovolaren Tuber der Dorsalfläche kann ein Foramen liegen, unter dem die Fläche leicht eingekerbt ist. Direkt über der Distalfläche tritt ein kleiner, knolliger Tuberkel kaum über diese nach volar heraus. Er kann flacher oder dicker entwickelt sein.

Vergleiche am Carpale 4

Metaschizotherium

Bei allen vorliegenden Stücken ist die Intermedium-Fläche wesentlich schmaler als bei den Vergleichsstücken. Dasselbe gilt auch für den dorsalen Fortsatz der Fläche. Er ist generell nach proximal aufgebogen, bei einem der Stücke von Metaschizotherium bavaricum jedoch scharf abgeknickt. Alle Vergleichsstücke haben einen volaren Anhang der Ulnare-Fläche, der aber kürzer ist als bei einem der vorliegenden Stücke. Der volare Fortsatz der Carpale 3 Facette fehlt den Vergleichsstücken, bei denen die Fläche stärker konkav eingewölbt ist. Sie ist bei den Vergleichsstücken durch tiefe Incisuren stärker von der MC III Facette abgesetzt. Die abgetrennte kleinere Gelenkfläche hinter der Hauptfläche bei Metaschizotherium bavaricum entspricht einem der vorliegenden Stücke. Beim anderen fehlt sie wie bei Metaschizotherium fraasi . Die Fläche für das MC IV ist bei den vorliegenden Stücken volar schmaler, aber weiter nach volar gestreckt, während sie bei den Vergleichsstücken volar breit und quer abgeschnitten ist. Zugleich mit der volaren Verlängerung der MC IV Facette fehlt auch der volare Vorsprung auf den sie sich bei den vorliegenden Stücken stützt.

Moropus elatus

Moropus entspricht in der Entwicklung eines laterovolaren Fortsatzes, auf dem die MC IV-Facette aufliegt, den vorliegenden Stücken, während die breite Intermedium Facette eher Metaschizotherium entspricht. Ein volarer Fortsatz der Carpale-3-Facette kommt, wie bei den Stücken von Sandelzhausen bei Moropus nicht vor. Im Gegensatz zu beiden Gattungen ist aber die volare Fläche für das MC III bei Moropus weit von der dorsalen Hauptfläche getrennt.

Bei Ancylotherium ist der Knochen so stark umgestaltet, dass ein Vergleich kaum mehr möglich ist. Das Fehlen des laterovolaren Fortsatzes bei dieser Gattung spricht dafür, dass dies auch bei Metaschizotherium als moderneres Merkmal zu werten ist.

Metacarpus

Generell ist Phyllotillon schlosseri sp. nov. durch eine geringere Neigung der wichtigsten carpometacarpalen Gelenkflächen gegenüber den ursprünglicheren Gattungen Moropus und Schizotherium gekennzeichnet, was dem Tragen eines höheren Körpergewichts dient.

Drei vollständige und zwei fragmentarische Exemplare des Metacarpale II, Taf. 3, Fig. 6, Taf. 4, Fig. 2, repräsentieren zwei Grössengruppen. Die kleinere ist allerdings nur durch ein proximales Fragment vertreten (ZD 98). Sie sind die massivsten, aber nicht die längsten Knochen der Metacarpalreihe. Sie gelenken proximal mit drei Knochen der distalen Carpalreihe, mit Carpale 1, 2 und 3. Über die dafür benötigte Breite hinaus ist das Proximalende noch durch einen weit ausladenden, balkonartigen Medialtuber verbreitert, der die Facette für das Carpale 1 weit nach medial überragt. Diese Fläche ist sehr variabel. Ihr lateraler Teil folgt der Nachbarfacette entlang einer scharfen Kante und ist steil nach medial geneigt. Dorsal kann sich daran ein kürzerer Vorderast anschliessen, der medial etwa horizontal liegt und sich ein kurzes Stück auf den Medialtuber ausdehnt. Die Hauptfacette für das Carpale 2 ist eine tief transversal konkav eingesenkte Rinne von unregelmässigem Umriss. Eine dorsovolare Wölbung ist, wenn vorhanden, schwach konvex. Die Fläche ist dorsal am breitesten, wo sie medial etwas vom Dorsalrand des Knochens zurücktritt. Sie endet dort mit einer scharfen Spitze auf der Kante gegen die Fläche für das Carpale 1. Lateral schiebt sich der Dorsalrand der Fläche bis an den Dorsalrand des Knochens vor und biegt dort mit einer weiten Rundung in die Kante zur Gelenkfläche des Carpale 3 ein. Diese besteht aus zwei verbundenen Abschnitten und ist wenig gewölbt. Der dorsale Abschnitt ist etwa rautenförmig, mit ca. 45° nach lateral geneigt und bildet mit der Fläche für das Carpale 2 eine fast rechtwinkelige, gerade Kante. Der volare Abschnitt ist durch eine stumpfe Kante oder einen Wulst vom dorsalen abgesetzt und ungefähr nach proximal gerichtet. Er schiebt sich weit medial hinter die Facette für das Carpale 2, gegen die er entlang einer gebogenen Stufe etwas vertieft ist. Die Facette für das Carpale 2 wird dadurch volar stark eingeengt und endet quer abgestutzt am Mediocaudalrand des Knochens. Die Dorsalkante des Medialtubers setzt sich auf die Dorsalseite als rauer, allmählich auslaufender Grat bis unter die Mitte der Gelenkfläche für das Carpale 2 fort. Auch auf der Lateralseite trägt das Proximalende einen kräftigen Tuber, dessen Achse allerdings vertikal ausgerichtet ist. Die Laterovolarseite des Knochens ist proximal tief ausgehöhlt. Der proximale und der dorsale Rand der Höhlung wird von den Gelenkflächen für das MC III eingenommen, die über einen Querwulst miteinander verbunden sind. Die dorsale ist schmal und hoch, etwa nierenförmig im Umriss, nach lateral gewendet und in beiden Richtungen konkav. Ihre konkave Biegung geht mehr oder weniger direkt in die der volaren Fläche über, die fast ganz nach distal gewendet ist, wo das MC II auf das MC III übergreift. Auch diese Fläche ist schmal und in beiden Richtungen konkav. Die mediovolare Seite des dreieckigen Proximalendes entspricht in ihrer Lage der Volarseite der Trochlea, die etwas gegen die Basis des Knochens gedreht ist. Diese Seite wird medial vom Sockel des Medialtubers begrenzt, an die sich lateral eine mehr oder weniger weite Einsenkung anschliesst. Etwa unter dem Volarrand der Facette für das Carpale 2 folgt eine scharf begrenzte Grube, an die sich volar der Volarpfeiler des Proximalendes anschliesst, der den volaren Rand der Gelenkfläche für das Carpale 3 trägt. Auf ihm endet auch die lange, scharfe Kante zwischen dieser und der Gelenkfläche für das MC III.

Unter dieser Gelenkfläche reicht die Rauigkeit für das intermetacarpale Band auf 1/3 der Schaftlänge hinab. Darunter ist der Schaft meist etwa drehrund. Nur bei einem der Stücke (JC 4) zieht eine Kante dorsal von der Mitte des Proximalendes zum lateralen Epicondylus. Die Achse der Trochlea ist gegenüber dem Proximalende etwas nach lateral verdreht und stark in dem Sinne geneigt, dass sie nach lateral abfällt. Daher steht die fast kugelige Hauptgelenkung mit den Phalangen lateral weit nach distal vor, während medial die Rinne der Sesamoidgelenkung bis an den Vorderrand durchläuft. Beide Sesamoidgelenke sind etwa gleich breit und durch einen stumpfen Rollkamm getrennt. Sie sind nach dorsal nicht deutlich begrenzt und steigen volar erheblich höher nach proximal auf als die dorsale Gelenkrolle auf der Dorsalseite. Volar wird der Rollkamm von zwei Incisuren der Gelenkfläche begrenzt, von denen die laterale manchmal sehr tief eingeschnitten ist. Oberhalb der Trochlea sind auf der Volarseite nur geringe Rauigkeiten entwickelt. Dorsal liegt oberhalb der Trochlea lateral eine weite Grube, über der ein dicker Epicondylus weit vorspringt. Von ihm geht ein schräg nach medial bis zur Mittellinie des Knochens aufsteigender Wulst aus, unter dem die Vorderseite durch Gruben oder senkrechte Furchen gegliedert ist. Medial fehlen epicondylare Strukturen ganz.