Haraia pallida GarcÍa y Jiménez-Ramos, 2020

García, Mauricio & Jiménez-Ramos, Erickxander, 2020, Nueva tribu, nuevo género y nuevas especies de Heteroceridae (Coleoptera) de la Península de Araya, noreste de Venezuela, Revista Chilena de Entomología (Rev. Chil. Entomol.) 46 (3), pp. 459-472 : 464-471

Haraia pallida GarcÍa y Jiménez-Ramos , sp. nov.

( Fig. 5 )

Diagnosis. Especie de menor tamaño que H. cerromachensis sp. nov. Ojos grandes. Coloración corporal parduzca pálida sin manchas o máculas sobre el disco elitral, con la superficie tegumentaria con pubescencia corta menos densa que separa a esta especie de H. cerromachensis , cuya superficie es densamente pubescente y presenta una banda naranja, diagonal a la comisura elitral en cada lado.

Localidad tipo. Venezuela , Sucre, PenÍnsula de Araya, Laguna de Cerro El Macho .

Material tipo. Holotipo ♀, de: Venezuela , Sucre , PenÍnsula de Araya, Cruz Salmerón Acosta, Araya, Laguna de Cerro El Macho, 5.xii.2017, 10°34’24,03’’ N - 64°15’29,60’’ O, 5 m, M. GarcÍa leg., depositado en el Museo de Artrópodos de La Universidad del Zulia .

Descripción. Holotipo hembra. Largo: 1,8 mm; ancho: 0,8 mm. Forma oval alargada. Coloración testácea pálida casi homogénea, solo la antena presenta el último antenómero negro. Cabeza ancha no hipermandibulada, con la superficie densamente pubescente. Pubescencia frontal entre los ojos larga. Pubescencia clipeal corta y el margen anterior del clÍpeo ligeramente redondeado; márgenes laterales cortos y oblicuos. Ojos grandes separados por tres veces su diámetro; setas largas espaciadas sobresalen del margen interocular. Antena con ocho antenómeros densamente pubescentes; escapo largo y ancho insertado en una base ancha, por encima del margen anterior del ojo; el pedicelo es corto, menos de la mitad del escapo, flagelo con seis antenómeros agrupados que dan lugar a la maza. Labro largo, con el ápice ligeramente redondeado y la superficie con pubescencia corta y densa. MandÍbula corta, no extendiéndose más allá del ápice labral, ancha en la base y extendida lateralmente más allá del margen lateral del labro, el que presenta un diente o escote en su margen externo, ápice agudo con dos dientes anchos en el margen interno; margen basal lateral de la mandÍbula bordeada con una hilera de largas setas gruesas que se extienden hasta la mitad longitudinal. Palpos maxilares con los palpómeros pubescentes; palpómero I, corto y cilÍndrico; palpómero II, largo, casi tres veces la longitud del I, angosto en la base y ensanchado en el ápice ligeramente emarginado; palpómero III, largo, angosto en la base y ensanchado en el ápice ligeramente emarginado, menos de 1/3 mayor en longitud que el II y palpómero IV, largo, dos veces la longitud del III, ancho en la base y aguzado hacia el ápice. Palpos labiales anchos, densamente pubescentes; palpómero I, corto y cilÍndrico; palpómero II, largo, dos veces la longitud del I, con la base angosta y el ápice ensanchado y palpómero III, largo, ligeramente más largo que el II, ancho, con el ápice redondeado. Pronoto ancho con el margen anterior ligeramente redondeado, márgenes laterales con la mitad basal casi recta y con una pequeña inclinación hacia fuera y la mitad basal claramente oblicua hacia dentro con el margen basal ligeramente redondeado. Superficie del disco pronotal de aspecto rugoso, con una densa pubescencia corta, y hacia los márgenes laterales la pubescencia es larga y muy espaciada. Escutelo pseudorectangular largo y angosto. Élitros con los márgenes laterales casi rectos y paralelos en más de 2/3 de la longitud, con el ápice redondeado. Superficie elitral con escasa pubescencia corta en el disco, pero larga y espaciada en los márgenes. Prosterno con la superficie de los márgenes laterales pubescente, medialmente convexo y glabro. Apófisis prosternal con la superficie glabra. Metaventrito glabro, con la superficie suavemente rugosa. Ventritos abdominales con la superficie de suavemente rugosa, escasamente pubescente en los discos ventrales y bordeados de pubescencia en los márgenes laterales y posteriores. Ventrito V con el ápice ligeramente escotado medialmente. Coxas y patas densamente pubescentes.

Macho. Desconocido

Etimología. El epÍteto hace alusión la palidez del tegumento de la nueva especie.

Habitalogía. Especie recolectada en una laguna temporal de agua salobre correspondiente a un sistema hidroecológico limnico/léntico, en el microhábitat hercircum (GarcÍa et al. 2016), formado por algas cianófitas.

Distribución. Especie restringida al corredor caribeño de la PenÍnsula de Araya, estado Sucre. Clave para separar los géneros de la familia Heteroceridae MacLeay en el continente americano

1 LÍnea post-metacoxal presente …………………………..…………………………………… 2 1ꞌ LÍnea post-metacoxal ausente ………………………..……………………….………..…….. 3 2 LÍnea post-metacoxal claramente definida; antenas con 10 antenómeros (maza formada por 6 antenómeros) y 11 antenómeros (maza formado por 7 antenómeros); tribu Augylini (Norteamérica) ………………...……...…………..……………………….. Augyles Shiödte, 1866 2ꞌ LÍnea post-metacoxal ligeramente definida, evidentemente presente; antenas con 8 antenómeros (maza formada por seis antenómeros); nueva tribu Haraiaini ( Venezuela )…... ....................……………………….………………… Haraia GarcÍa y Jiménez-Ramos , gen. nov. 3 LÍnea post-mesocoxal presente; tribu Heterocerini (Norteamérica, Centroamérica, Suramérica) …………….………........................................ Heterocerus Fabricius, 1792 (en parte) 3ꞌ LÍnea post-mesocoxal ausente ……………………….…………………………………....…. 4 4 Antena con 9 antenómeros (maza formada por 5 antenómeros); tribu Tropicini (Norteamérica, Centroamérica, Suramérica) .……..…..…......……..…. Tropicus Pacheco, 1964 4ꞌ Antenas con 11 antenómeros (maza formado por 7 antenómeros); tribu Heterocerini (Norteamérica, Centroamérica, Suramérica) …… Heterocerus (Neoheterocerus) Pacheco, 1964 Comentarios taxonómicos. Los tres géneros de Heteroceridae presentes en América varÍan entre sÍ en cuanto a la conformación antenal ( Pacheco 1964; Aguilera et al. 1998). Augyles se caracteriza por presentar dos estructuras antenales; mientras que algunas especies tienen antenas conformadas por diez antenómeros y la maza con seis antenómeros, otras especies tienen once antenómeros y la maza con siete. Las especies de Tropicus presentan un solo tipo de antena, con nueve antenómeros y la maza compuesta por cinco.

Haraia gen. nov., presenta una estructura muy diferente a los tres géneros previamente conocidos. La antena está formada por dos segmentos basales (escapo + pedicelo) y seis segmentos que forman la maza antenal. Un análisis bajo microscopio mostro que entre el pedicelo y el primer antenómero flagelar no existen indicios o restos de segmentos funiculares (segmentos cilÍndricos pequeños). Esto nos indica que no existe segmentación alguna, diminuta o reducida en la antena de Haraia , estando claramente definida la segmentación de los ocho antenómeros, incluyendo la maza antenal. Esta caracterÍstica separa a este último taxón de los géneros americanos Augyles , Heterocerus y Tropicus , en los cuales si se observa la presencia de dos segmentos funiculares sin importar el número de antenómeros presentes en cada género. Los segmentos cilÍndricos que normalmente dan lugar al funÍculo han desaparecido o se han fusionado con el primer segmento flagelar o con el pedicelo en Haraia . Otro carácter de interés en el nuevo género es la presencia de una sola lÍnea ventral. La lÍnea post-mesocoxal en el metaventrito está ausente y la lÍnea post-metacoxal en el esternito I se encuentra ligeramente marcada en ambas especies, pero evidentemente están presentes.

Desde el punto de vista de los órganos genitales masculinos, la morfologÍa del edeago es muy variada en las especies de la familia Heteroceridae ( Pacheco 1964) . En Haraia se observa una estructura genital simple, al igual que en Tropicus ( Miller 1992; Mascagni 1994; Skalický 2007, 2009). En las especies de los géneros Augyles y Heterocerus esta condición es muy diferente; en ambos taxa los órganos genitales se muestran más complejos, ya que se encuentran encapsulados en una especie de estuche ( Pacheco 1964). Esta complejidad no se observa en Haraia , ya que el edeago es una estructura tubular membranosa ligeramente esclerotizada que asemeja una faringe por las aberturas ventrales. El espÍculo gastrale se observa como una estructura formada por dos espigas muy delgadas que se unen en la mitad y se adelgazan hasta la base sin fundirse en una sola, unidas por una membrana fina que da origen a un pequeño apéndice curvo en la base. En la mitad superior ambas espigas se separan en dos lóbulos laterales delgados que están unidos por una membrana muy fina. En cuanto a la apófisis prosternal, esta es apendiforme, diferencia estructural que separa al nuevo taxón de los otros tres géneros que componen la familia. Un carácter relevante desde el punto de vista sexual es el dimorfismo entre el macho y la hembra. En los otros géneros de Heteroceridae , el macho de algunas especies es más grande que la hembra, mientras que en otras especies son de similar tamaño. Estos caracteres muestran la existencia de un nuevo taxón distinto de Augyles , Heterocerus y Tropicus , que no puede ser ubicados en ninguna de las tres tribus de Heteroceridae existentes.

En las especies de Haraia , el macho es mucho más pequeño que la hembra, y se diferencian en la forma del ápice del margen posterior del esternito V, que es recto en el macho y redondeado en la hembra. A diferencia de H. cerromachensis sp. nov., en H. pallida sp. nov., la hembra presenta el margen posterior del esternito V ligeramente recto con un pequeño escote sobre el ápice, desconociendo la forma en el macho.

Entre H. cerromachensis y H. pallida , existen diferencias evidentes, como la coloración castaño obscuro de H. cerromachensis , la superficie discal del pronoto escasamente pubescente y con los élitros impresos con una banda anaranjada frente a la coloración parduzcamente amarillenta de H. pallida , la superficie discal pronotal densamente pubescente y con los élitros sin ningún tipo de impresión.

Hay dos grupos de localidades en las especies de Tropicus Pacheco. Están las especies de la costa del Caribe y las Indias occidentalis en las cuales se incluyen México, Puerto Rico, Cuba, Costa Rica y Panamá. El otro grupo está conformado por las especies suramericanas presentes en Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina, Paraguay y Brasil. Esta claro que las especies H. cerromachensis y H. pallida , estarÍan más relacionadas con las especies del Caribe. En el primer grupo encontramos: Tropicus bilineatus Chevrolat, 1864 ( Cuba, México); T. ladonnae Ivie y Stribling ( Trinidad y las Indias occidentales); T. panamensis Skalický, 2014 ( Panamá); T. hevelorum Skalický, 2007 ( México); T. niger Skalický, 2007 ( México); T. riosensis Skalický, 2007 ( México) y T. trifidus Skalický, 2007 ( México). Todas estas especies poseen un diseño estructural del aedeagus con forma de paleta con asa (Ivie y Stribling 1984; Skalický 2014). Es decir, la mitad del aedeagus es ancha y pseutriangular, con el ápice bilobulado o trilobulado, mientras que la parte inferior o la mitad basal es muy angosta, como el asa de un utensilio de cocina. La estructura genital al observarla lateralmente puede verse de forma irregular y arqueada en ambos extremos, con sus márgenes muy sinuosos (Ivie y Stribling 1984; Skalický 2007, 2014).

El otro grupo de especies esta localmente ubicada en los paÍses suramericanos sin presencia en Colombia ni Venezuela , y se encuentra menos relacionado con las especies de Haraia : Tropicus alpacinchensis Skalický, 2002 ( Argentina); T. boqueronensis Skalický, 2002 ( Paraguay); T. boukali Skalický, 2002 ( Paraguay); T. hanae Skalický, 2002 ( Paraguay); T. paraguayensis Skalický, 2002 ( Paraguay); T. triangulus Skalický, 2002 ( Paraguay); T. sanidroensis Skalický, 2002 ( Paraguay); T. kolouseki Skalický, 2015 ( Bolivia); Tropicus maxwelli Skalický, 2009 y T. westerduijni Skalický, 2009 ; todas estas especies son el mismo caso de las especies del Caribe, su diseño edeagal es una pieza con una mitad muy ancha y otra mitad muy angosta, que al verlas lateralmente se muestran irregulares y sinuosas nunca lineales ( Skalický 2002, 2009, 2015). De ambos grupos solo T. alpacinchensis muestra cierta particularidad, ya que su aedeagus es pseudotubular con los extremos basal y apical angostos, siendo el extremo basal igual de angosto que en las otras especies.

Ambos grupos contrastan con la forma lineal de H. cerromachensis , con su extremo apical ensanchado y redondeado y su extremo basal atenuado suavemente solo en la punta y ensanchándose gradualmente hasta el ápice. Lateralmente puede verse un lóbulo lateral ancho y largo, pero en el ápice no hay lóbulo alguno. Su forma lineal es observable desde todos los ángulos.

Aspectos habitalógicos. La laguna temporal de agua salobre representa un sistema hidrobiológico lÍmnico-lentico al pie de una pequeña colina árida de algo más de 100 m de altitud. La recolección del material biológico examinado se efectuó en diciembre del año 2017, en una laguna de poca profundidad (1 m) del sector “Cerro El Macho”, bordeada en su totalidad por vegetación xerófila. Esta depresión lagunar se origina a partir de la acumulación de agua pluvial acumulada durante la época lluviosa y subsiste hasta los meses de enero-febrero. Inicialmente la laguna es de agua dulce, pero por su cercanÍa a las salinas de Araya y la remoción de las sales superficiales transportadas por la lluvia y el viento, esta se torna salobre. La laguna alcanzo su mayor dimensión en los meses de julio-septiembre, mientras que en el momento de la recolección, la laguna se encontraba reducida a la mitad de su capacidad, condición que perduró hasta enero-febrero del 2018, cumpliéndose el ciclo ya conocido para este humedal, sin embargo en los años siguientes a esta investigación, la laguna a pesar de una temporada de lluvia irregular, nunca alcanzó los niveles de agua observados en años previos, permaneciendo completamente seca hasta la actualidad.

Las especies de Heteroceridae junto a otras especies de coleópteros acuáticos de las familias Hydrophilidae , Hydraenidae y Limnichidae , hemÍpteros acuáticos como Corixidae , Notonectidae y Mesovellidae, además de especies semiacuática de los órdenes Diptera y Odonata , recolectadas en el mismo hábitat ( Fig. 6 ), de laguna de “Cerro El Macho”, han logrado adaptarse al clima agreste de la penÍnsula, sobreponiéndose a periodos de extrema sequÍa, déficit hÍdrico y aumento de la concentración de sales acumuladas en el suelo que son arrastradas por el agua de lluvia a su paso por los canales naturales que proveen de agua al humedal.

A pesar de las difÍciles condiciones observadas en la zona evaluada y que son caracterÍsticas de las regiones áridas, la alternancia entre la temporada de lluvia y sequÍa y el cumplimiento de las mismas ha permitido la subsistencia de este humedal y por ende la permanencia de una diversa y poco estudiada entomofauna acuática, asÍ como otras especies de invertebrados. Sin embargo, la irregularidad de las lluvias y la ausencia de humedad observada un año después de la recolección de los ejemplares, plantea la siguiente interrogante: ante la ausencia total de agua a qué lugar emigran estas especies de vida acuática. Considerando la ausencia total de humedales naturales de agua dulce en la PenÍnsula de Araya, el único cuerpo de agua cercano es la laguna salada (Salinas de Araya), pero para esto las especies deberÍan estar adaptadas a la alta salinidad. Sin embargo Berosus elsae GarcÍa y Jiménez-Ramos, 2020 ( Coleoptera : Hydrophilidae ), fue descrita de un sistema hidrobiológico antropogénico (GarcÍa y Jiménez-Ramos 2020) situado cerca de las salinas que constituye un complejo de lagunas artificiales destinado originalmente para el tratamiento de aguas residuales, y que ante el desuso y falta de mantenimiento ha sido colonizado por una gran variedad de insectos, lo que sugiere dos posibles hipótesis a responder en futuras investigaciones: ante la ausencia de agua en el humedal las especies migran al ambiente anpogeno de las lagunas de estabilización-oxidación “El Cardonal” ( Fig. 1 ), o los ejemplares recolectados en esta investigación provienen de dicho humedal anpogeno; en cualquiera de los casos, la presente investigación no solo aporta conocimientos de nuevos taxones para la región, para Venezuela y para el neotrópico, sino que muestra la importancia de los humedales temporales de zonas áridas y la capacidad de las especies de adaptarse a los diferentes cambios climatológicos y ecológicos del área.

Conclusiones

Las especies descritas en esta investigación representan nuevos registros y hábitats para insectos acuáticos, cuyo descubrimiento sugiere que son producto de un aislamiento semi-insular, puesto que la única comunicación que tiene la penÍnsula con tierra firme se encuentra en su lado oriental, zona donde el clima árido, los fuertes vientos, un alto relieve y las altas temperaturas, impedirÍan el intercambio de especies entre las penÍnsulas de Araya y de Paria ( Fig. 1 ). La disminución o fusión de los segmentos antenales y la presencia de la lÍnea metacoxal en Haraia se combinan en un evento sistemático que marca un hito en la familia, un aspecto que bien podrÍa estar determinado por las condiciones ambientales de la región caribeña.

Este reporte tiene gran importancia taxonómica, sin embargo, es imperante resaltar la presencia de estas especies en un microhábitat ( Fig. 6 ) salobre y hercicum (algas cianófitas) diferente al conocido tradicionalmente para estas especies (agua dulce y bajo el lodo de marismas y pantanos).

El uso que le dan los Heteroceridae a las algas cianófitas aún no está claro, es posible que estas conformen un microhábitat en donde se concentren detritos y microorganismos de los cuales puedan alimentarse, y que además les brinde un lugar de refugio para protegerse de la depredación ejercida por especies de Carabidae o pequeñas aves que habitan entre las pequeñas rocas presentes en las orillas de la laguna.

Figures

Figura 1. Locación geográfica de la PenÍnsula de Araya, Venezuela. CÍrculo rojo muestra la ubicación y variación en el tiempo de la laguna temporal de Cerro El Macho (años 2017- 2018). Óvalos rojo y negro señalan el hábitat de las especies de Haraia gen. nov.

Figura 5. Haraia pallida sp. nov. ca= cabeza, lb= labro, cl= clÍpeo, ge= gena, ra= receptáculo antenal, po= pelos orbiculares, md= mandÍbula, dto= dentÍculo opuesto, pm= pelos mandibulares, dts= dentÍculos, la= lóbulo apical, pmx= palpo maxilar. Plb= palpo labial, escd= escleritos dorsales, pn= pronoto, ec= escutelo, el= élitro, V= 5to ventrito abdominal, esca= escote apical.

Figura 6. Microhábitat (diciembre 2017) de Haraia gen. nov. (punto rojo).