Paraethomys geraadsi, Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022

Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d’un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l’Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, Geodiversitas 44 (8), pp. 237-263 : 242-245

Paraethomys geraadsi n. sp.

urn:lsid:zoobank.org:act:F6265477-99EE-4BAF-A2D9-F3F53A51AA1D

HOLOTYPE. — Un fragment de maxillaire droit avec M1 en place (n° UCBL-FSL 99507 ; Ben Kérat, échantillon A; Collections de Géologie, UMR 5276 LGLTPE – CERESE, Université Lyon 1).

MATÉRIEL. — NR = 118+; deux fragments de mandibules G (avec deux m1 et une m2 en place), cinq fragments de mandibules D (avec trois m1, quatre m2 et deux m3 en place), trois fragments de maxillaires G (avec deux M1 et une M2 en place), deux fragments de maxillaires D (avec deux M1 et une M2 en place), cinq m1 G, dix m1 D, quatre m2 G, douze m2 D, huit m3 G, sept m3 D, douze M1 G, trois M1 D, treize M2 G, six M2 D, quinze M3 G et onze M3 D isolées (+ fragments de molaires isolées non identifiables).

LOCALITÉ TYPE. — Ben Kérat, Oued Zénati, Algérie nord-orientale.

AUTRES SITES. — Jebel Ressas 4, sous la dénomination Paraethomys cf. darelbeidae Jaeger, 1975 ( Mein & Pickford 1992).

DERIVATIO NOMINIS. — Nom dérivé de Denis Geraads, paléontologue au Muséum national d’Histoire naturelle (CR2P UMR 7207), qui a beaucoup contribué à la connaissance des faunes mammaliennes mio-plio-quaternaires d’Afrique du Nord notamment.

DIAGNOSE. — Paraethomys possédant les principales caractéristiques du genre, mais avec des molaires présentant une stéphanodontie modérée et une taille supérieure à toutes les autres espèces connues du genre. Sur la M1, le t6 est décalé postérieurement, isolé de t4-t5 par une «vallée » marquée; le t7 est absent ou réduit à une petite crête entre t8 et t4; le t9 est réduit, parfois simplement à un élargissement de la liaison entre t8 et t6. Sur la m1, le cp et le tma sont absents, ou réduits à un petit renflement d’émail; la marge cingulaire externe est modérément développée, avec c1 et c3 toujours présents, c2 fréquent. Sur la m2, tE réduit, c3 toujours présents, c1 très fréquent mais plus ou moins développé.

MESURES. — cf. Table 3.

DESCRIPTION ET COMPARAISONS

Le genre Paraethomys Petter, 1968 a connu une évolution et une diversification importantes depuis le Miocène supérieur jusqu’à la fin du Pléistocène moyen, et présente une valeur biochronologique importante (Stoetzel 2013). Se succèdent ainsi: Pa. miocaenicus Jaeger, Michaux et Thaler, 1975 et Pa. lissasfensis Geraads, 1998 au Miocène, Pa. debruijni Coiffait-Martin, 1991 à la fin du Miocène et au Pliocène, puis Pa. anomalus De Bruijn, Dawson et Mein, 1970 , Pa. athmeniae Coiffait et Coiffait, 1981 , Pa. chibensis Coiffait-Martin, 1991 , Pa. pusillus Coiffait-Martin, 1991 , Pa. smendovensis Coiffait-Martin, 1991 au Pliocène, avec la persistance au Pléistocène inférieure de Pa. anomalus accompagné de Pa. chikeri Jaeger, 1975 , Pa. rbiae Jaeger, 1975 , Pa. mellahe , puis Pa. tighennifae Jaeger, 1975 , Pa. darelbeidae Jaeger, 1975 , Pa. filfilae Petter, 1968 et Pa. ras Jaeger, 1975 au Pléistocène moyen. Le genre s’éteint ensuite au début du Pléistocène supérieur. Il se pourrait que certaines de ces espèces puissent être mises en synonymies, comme Pa. filfilae et Pa. ras (Jaeger 1975) , ou Pa. anomalus et Pa. debruijni (Coiffait-Martin, 1991) . De plus, certaines espèces ont été décrites dans le cadre de travaux universitaires non publiés (Coiffait-Martin 1991), et parfois dans un seul site (p. ex. Pa. smendovensis à Oued Smendou, Algérie; Pa. chibensis à Oued Athmenia, Algérie). Mais ces travaux sont régulièrement cités dans la littérature, et participent à la connaissance et aux discussions sur la biodiversité passée des petits mammifères nord-africains, nous avons donc choisi de les prendre en considération.

Plusieurs lignées ont été identifiées au sein des Paraethomys , avec deux grands groupes: 1) le groupe nord africain, puisant ses origines dans le Turolien moyen: Pa. miocaenicus – Pa. chibensis – Pa. chikeri – Pa. rbiae – Pa. tighennifae – Pa. darelbeidae ; Pa. athmeniae et Pa. pusillus (le plus petit Paraethomys connu) apparaissant comme deux outsiders d’origine locale mais ne s’inscrivant pas dans cette lignée; 2) le groupe d’origine européenne, puisant ses origines dans le Turolien terminal: Pa. anomalus / debruijni – Pa. smendovensis – Pa. filfilae / ras ; Pa. lissasfensis se rapprocherait de cette lignée de par ses similitudes morphologiques avec les formes espagnoles (Jaeger 1975; Coiffait-Martin 1991; Geraads 1998). Au sein de chaque lignée on note une augmentation graduelle de la taille et de la stéphanodontie, ainsi que sur la M1 une réduction du t9, une inclinaison du t6 vers l’arrière et la disparition du cingulum postérieur. Il serait trop long ici de décrire les caractéristiques dentaires de chaque espèce; nous en référons donc aux publications précédentes (Jaeger 1975; Ameur 1976;Ameur-Chehbeur 1988; Coiffait & Coiffait 1981; Coiffait-Martin 1991; Geraads 1994, 1995, 1998, 2002, 2016a; Renaud et al. 1999; Geraads et al. 2013).

Les Paraethomys de Ben Kérat ( Fig. 5 ) représentent une forme dérivée proche des formes pléistocènes et distincte des formes mio-pliocènes: grande taille; M1 et M2 avec t7 absent (ou représenté par une petite crête) et t9 absent ou réduit (sous forme de liaison élargie entre t8 et t6), t1 et t3 plus ou moins au même niveau; sur les m1, absence de tma (ébauche sur une seule dent), cp absent ou très réduit, tF relié à tE, crête entre tF et tD, tC décalé, présence de tubercules cingulaires labiaux bien développés (c1 et c3 toujours présents, parfois petit c2); stéphanodontie modérée (sur les molaires supérieures, parfois petit éperon postérieur sur t3; sur les molaires inférieures, crête longitudinale basse peu développée), loin d’atteindre le stade ultime de Pa. ras . À noter également la présence sur une M1 d’un petit tubercule accessoire sur le prélobe. Ainsi, bien qu’ils soient proches morphologiquement de Pa. tighennifae et Pa. darelbeidae , les restes de Ben Kérat diffèrent par une taille nettement supérieure ( Table 3 ; Fig. 6 ) et une stéphanodontie moins prononcée. De plus, les M1 présentent systématiquement un t6 totalement isolé des t4-t5 par une profonde vallée (bien qu’une liaison puisse parfois apparaître chez les individus les plus âgés), un caractère qui se rencontre rarement chez les autres formes de Paraethomys . À Ben Kérat on observe également la présence fréquente d’un c1 plus ou moins développé sur les m2 (sur environ les 3/4 des dents suffisamment intactes pour pouvoir observer sa présence/absence), alors que chez Pa. tighennifae et Pa. darelbeidae il est le plus souvent absent ou réduit à un bourgeon d’émail (Jaeger 1975). Sur les M2 de Ben Kérat, le t3 est réduit mais encore bien individualisé en un petit tubercule arrondi, alors que chez Pa. darelbeidae le t3 est réduit à un bourrelet en forme de virgule (Jaeger 1975). La stéphanodontie est également très modérée sur les m2 et M2.

Nous sommes donc probablement en présence d’une nouvelle espèce, correspondant à une branche évolutive distincte des lignées connues des Paraethomys du Maghreb. À Ben Kérat on observe à la fois des caractères archaïques (faible stéphanodontie, persistance d’un c1 sur la plupart des m2 et d’un t3 bien individualisé sur les M2) et plus dérivés (grande taille, disparition du t9 sur les M1 et du cingulum postérieur sur les molaires inférieures). Considérant les caractères dentaires, il est possible que cette nouvelle espèce soit dérivée de Pa. rbiae , en suivant en Algérie orientale un chemin évolutif parallèle à celui de Pa. tighennifae et Pa. darelbeidae en Algérie occidentale et au Maroc. Jaeger (1975) émettait déjà l’hypothèse d’une différentiation géographique, avec l’existence d’espèces différentes en zone atlantique et méditerranéenne d’une part, et dans les régions plus centrales d’autre part. Pour Ben Kérat, situé en Algérie orientale, il convient alors de mener plutôt des comparaisons avec d’autres sites du Maghreb oriental, en Tunisie notamment. Les seuls sites ayant livré des niveaux du Pléistocène moyen dans cette zone sont Jebel Ressas (loci 2, 3, 4; Tunisie; Mein & Pickford 1992), Oued Serrat ( Tunisie; Martinez-Navarro et al. 2014), Bulla Regia 2 ( Tunisie; Jaeger 1975) et probablement Jebel Filfila ( Algérie orientale; initialement attribué au début du Pléistocène supérieur par Jaeger 1975). Jebel Ressas 4 apparaît particulièrement intéressant, car il a livré une «forme géante» de Pa. cf. darelbeidae , en association avec une forme plus petite identifiée comme Pa. ras ( Mein & Pickford 1992) . Le Paraethomys de Ben Kérat pourrait ainsi se rapprocher du Pa. cf. darelbeidae de grande taille de Jebel Ressas 4, dont l’âge a été estimé par les auteurs à une phase tardive du Pléistocène moyen, peut-être contemporain de Jebel Irhoud Hominidé, voire plus tardive encore. Mais ce matériel n’a pas fait l’objet de descriptions précises ni de mesures dans la publication, excepté un graphique avec le produit de la longueur et de la largeur de la moyenne des M1 ( Mein & Pickford 1992). Dans les collections de l’Université de Lyon, le matériel se référant à Jebel Ressas 4 tient dans une petite boîte contenant seulement deux m3 d’ Ellobius , une m1 et deux M2 de Paraethomys , une M3 de Meriones , une M3 de Crocidura et une canine de chiroptère. D’après les notes de P. Mein associées à la collection, il s’agit bien ici de tout le matériel de ce locus. Les mesures prises par ce dernier sur les spécimens de Paraethomys de Jebel Ressas 4 montrent que la m1 présente en effet une très grande taille (3,73 × 2,43 mm), dans la variabilité des m1 de Ben Kérat, et supérieure à toutes les autres espèces connues de Paraethomys du Maghreb ( Table 3 ; Fig. 6 ).

Figures

FIG. 5. — Exemples de restes de Paraethomys geraadsi n. sp. de Ben Kérat: A, mandibule droite édentée; B, mandibule droite avec m1-m2-m3 en place; C, maxillaire droit avec M1-M2 en place; D, maxillaire droit avec M1 en place; E, m1 gauche; F, six m1 droites; G, m2 gauche; H, quatre m2 droites; I, m3 gauche; J, deux m3 droites; K, quatre M1 gauches; L, deux M1 droites; M, quatre M2 gauches; N, deux M2 droites; O, deux M3 gauches; P, M3 droite. Encadré en rouge: spécimen type n° UCBL-FSL 99507. Barres d'échelle: 1 mm.

FIG. 6. — Replacement des premières molaires supérieures (A) et inférieures (B) de Paraethomys de Ben Kérat et de Jebel Ressas 4 au sein de la variabilité de taille d’autres espèces fossiles de Paraethomys du Maghreb (Jaeger 1975;Geraads 1994, 1995, 1998, 2016a;Geraads et al. 2013). Abréviations: AaO, Ahl al Oughlam; Abd, Sidi Abdallah; Am3, Amama 3; BR, Bulla Regia; Fil, Jebel Filfila; Ichk, Lac Ichkeul; IDV, Irhoud Derbala Virage; IO, Irhoud Ocre; IrHom, Irhoud Hominidé (IrHom nouv., nouvelles données Geraads et al. 2013); JR4, Jebel Ressas 4; Lis, Lissasfa; Mef, Aïn Mefta; OH1, Oulad Hamida 1; SA1, Sidi Abderrahmane 1; SA2, Sidi Abderrahmane 2; Salé, Salé; Tadj, Tadjera; Th, carrière Thomas; Tig, Tighennif. Barres d’erreur: écart-type.