Ellobius cf. barbarus Pomel, 1892

Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d’un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l’Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, Geodiversitas 44 (8), pp. 237-263 : 251

Ellobius cf. barbarus Pomel, 1892

MATÉRIEL. — N = 27+; deux M1 G, une M1 D, deux M3 G, une M3 D, cinq m1 G, trois m1 D, deux m2 G, deux m2 D, six m3 G et trois m3 D isolées (+ fragments d’émail de molaires isolées non identifiables).

DESCRIPTION ET COMPARAISONS

Ellobius Fischer, 1814 est le seul Arvicolinae ayant jamais existé au Maghreb, et seulement au cours du Pléistocène moyen (Stoetzel 2013). Venu du Proche-Orient, son histoire évolutive en Afrique du Nord diffère de celle des populations asiatiques. Se succèdent ainsi plusieurs espèces au cours du Pléistocène moyen: E. africanus Jaeger, 1988 , E. atlanticus Jaeger, 1988 , E. barbarus Pomel, 1892 , E. zimae Jaeger, 1988 , avant de disparaître au Pléistocène supérieur. Certains auteurs suggèrent que le genre Ellobius aurait pu s’éteindre plus tôt au Maghreb occidental ( Maroc et ouest de l’Algérie) qu’au Maghreb oriental ( Tunisie) ( Mein & Pickford 1992). De plus, sa présence à Tighennif, dont l’âge serait potentiellement à reculer considérablement d’après des études récentes ( Sahnouni et al. 2018b; Pickford 2020), pourrait également refléter une présence au Maghreb dès le Pléistocène inférieur (à confirmer avec l’analyse du matériel microfaunique des fouilles récentes; Saidani, thèse en cours). Trois de ces espèces représenteraient une lignée anagénétique: E. africanus – E. atlanticus – E. barbarus . Au cours du temps, on observe une augmentation progressive de la taille des molaires (longueur et largeur), une augmentation de l’indice d’hypsodontie, un développement d’échancrures d’émail, l’angle rentrant lingual 1 des M2 devient plus profond et plus large et le lobe antérieur des m1 se simplifie (Jaeger 1975, 1988). E. zimae serait issu d’une autre lignée (s’enracinant peut-être chez E. africanus ) et présente des caractères dentaires un peu distincts, comme la disparition de la racine linguale sur les M1, des m3 réduites, des m1 à deux racines avec un lobe antérieur large et court et un moindre développement des échancrures d’émail ( Jaeger 1988). Au sein de la lignée E. africanus – E. atlanticus – E. barbarus , E. africanus est le plus petit, l’indice d’hypsodontie est faible, les molaires inférieures sont plus étroites, le lobe antérieur de la m1 est large et complexe avec de nombreux replis d’émails, les échancrures d’émail sont peu développées, les M2 et m2 sont nettement moins longues que les M1 et m1. E. atlanticus a une taille et un degré d’hypsodontie intermédiaires entre E. africanus et E. barbarus , le lobe antérieur de la m1 est court mais large (étendu du côté lingual), lisse et dépourvu de plissements d’émail, les échancrures d’émail sont peu développées, les M2 sont presque aussi longues que les M1. E. barbarus est le plus grand (molaires plus longues et plus larges), l’indice d’hypsodontie est plus important que chez les autres espèces fossiles (mais inférieur aux espèces actuelles), les échancrures d’émail sont relativement élevées, le lobe antérieur de la m1 est simple, étroit et allongé mais porte parfois un ou deux plissements d’émail sur le rebord antéro-labial, la racine linguale de la M1 est réduite, les M3 sont plus réduites ( Jaeger 1988; Geraads 1994, 2016a). Chez les représentant asiatiques actuels ( E. lutescens Thomas, 1897 , E. fuscocapillus Blyth, 1843 , E. talpinus Pallas, 1770 ), la taille est plus réduite, le degré d’hypsodontie est plus important, les échancrures d’émail sont plus élevées, la proportion des M2 et m2 est moindre, sur la m1 le lobe antérieur est large et plus simple (pas d’incisions labiales ou linguales) et des différences existent également au niveau de l’ouverture des angles rentrants linguaux et de la position respective des triangles ( Jaeger 1988).

Au moins deux m1 de Ben Kérat ( Fig. 11 ) présentent plusieurs indentations sur leur lobe antérieur (la plupart des dents sont abimées sur leur partie antérieure), un caractère qui est habituellement plutôt associé aux formes anciennes (comme E. africanus ), bien qu’il se retrouve aussi parfois chez E. barbarus ( Jaeger 1988) . De plus, l’indice d’hypsodontie observé dans le matériel de Ben Kérat est assez modéré (moy 0,83; min0,73; max 1,02), se rapprochant davantage de E. africanus (0,92 à Tighennif) ou E. atlanticus (1,03 à la carrière Thomas) que de E. barbarus (1,14 à Aïn Mefta) ( Jaeger 1988; Table 7 ). Il faut cependant garder à l’esprit que la valeur de l’indice d’hypsodontie peut légèrement varier avec l’âge individuel et l’usure dentaire ( Chaline 1972). Les spécimens de Ben Kérat présentent de plus une taille particulièrement importante, se situant dans la variabilité haute de E. barbarus , voire au-delà ( Table 5 ; Fig. 12 ), les m2 et m3 sont peu réduites, et les molaires inférieures sont relativement larges ( Table 6 ). Ainsi, les restes de Ben Kérat se rapprochent davantage de E. barbarus , malgré un indice d’hypsodontie plus modéré et une taille un peu plus importante. Devant la faible quantité de matériel et son mauvais état de préservation, nous préférons rester prudents et limiter l’attribution à E. cf. barbarus . Les différences observées pourraient aller dans le sens de l’hypothèse de «différentiations géographiques» liées à des conditions climatiques locales particulières déjà évoquée par Jaeger (1988) pour E. zimae par exemple.

Figures

FIG. 11. — Exemples de molaires d’Ellobius de Ben Kérat en vue latérale (A) et occlusale (B-K): A et B, trois m1 gauches; C, m1 droite; D, deux m2 gauches; E, m2 droite; F, deux m3 gauches; G, deux m3 droites; H, M1 gauche; I, M1 droite; J, M3 gauche; K, M3 droite. Barre d'échelle: 1 mm.

FIG. 12. — Replacement des premières molaires supérieures (A) et inférieures (B) d’Ellobius de Ben Kérat au sein de la variabilité de taille d’autres Ellobius fossiles du Maghreb (Jaeger 1988;Geraads 1994, 2016a).Abréviations: Actuel, spécimens actuels d’Iran; BR2, Bulla Regia 2; IDV, Irhoud Derbala Virage; IL3, Irhoud Lanz 3; Mef, Aïn Mefta; OH1, Oulad Hamida 1; SA1, Sidi Abderrahmane 1; Salé, Salé; Tadj, Tadjera; Th, carrière Thomas; Tig, Tighennif. Barres d’erreur: écart-type.