Ligyrus (Ligyrodes) sallaei Bates, 1888

López-García, Margarita M. & Deloya, Cuauhtémoc, 2022, Cladistic analysis reveals polyphyly of Tomarus (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae): new classification and taxonomic revision, Zootaxa 5211 (1), pp. 1-119 : 32-35

Ligyrus (Ligyrodes) sallaei Bates, 1888

( Figs. 3B, E , 10C–E , 11E , 12D, J , 13D , 15H , 17G , 21D , 25E ; 33 )

Ligyrus sallaei Bates, 1888: 318 . Original combination.

Female lectotype designated by Cartwright (1959) (BMNH) “LECTO- / TYPE // TYPE // Sp. figured. // Almolonga, / Mexico. / Hoege. // Ligyrus / sallaei / Bates / B. C. A., Col., II (2) / Ligyrus / sallaei. // Lectotype / B. sallaei Bates / Cartwright 1959 ”. Male paralectotype (BMNH) “PARA- / LECTO- / TYPE // TYPE // mexico city / H.H.S. // Ligyrus / sallaei / Bates ♂ // B. C. A., Col., II(2) / Ligyrus / sallaei.” Female paralectotype (BMNH) “PARA- / LECTO- / TYPE // Cubulco, / Vera Paz. / Champion. // B. C. A., Col., II(2) / Ligyrus / sallaei.” Two female paralectotypes (BMNH) “PARA- / LECTO- / TYPE // Mexico / City / Hoege. // Ligyrus / sallaei ♀ // B. C. A., Col., II(2) / Ligyrus / sallaei.” Male paralectotype (MNHN) “ Mexico // Ligyrus / sallaei / Bates ♂ // Ex-Musaeo / H.W.Bates / 1892 // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2015 // PARALECTOTYPE // MNHN / EC6740”. Female paralectotype (MNHN) “ Mexico // Ligyrus / sallaei / Bates ♀ // Ex-Musaeo / H.W.Bates / 1892 // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2015 // PARALECTOTYPE // MNHN / EC6741”. Male paralectotype (MNHN) “ Mexico. / Hoege. // Ligyrus / sallaei / Bates ♂ // Ex-Musaeo / H.W.Bates / 1892 // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2014 // PARALECTOTYPE // MNHN / EC6742”. Male paralectotype (MNHN) “ Mexico / City. / Hoege. // Ligyrus / sallaei / Bates // H.W.Bates / Biol.Cent.Amer. // Museum Paris / ex Coll. / R. Oberthur // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2014 // PARALECTOTYPE // MNHN / EC6743”. Female paralectotype (MNHN) “ Oaxaca, / Mexico. / Hoege. // Ligyrus / sallaei / Bates // H.W.Bates / Biol.Cent.Amer. // Museum Paris / ex Coll. / R. Oberthur // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2015 // PARALECTOTYPE // MNHN / EC6744”. Male paralectotype (MNHN) “Jalapa // Ligyrus / sallaei / Bates // Ex-Musaeo / H.W.Bates / 1892 // Museum Paris / ex Coll. / R. Oberthur // PARALECTOTYPE / Ligyrus / sallaei Bates, 1888 // PARALECTOTYPE // Tomarus sallaei / ( Bates, 1888) / det F. Dupuis 2014 // MNHN / EC6745”. Another 11 paralectotypes at MNHN not examined. Type locality: Almolonga, Mexico.

Ligyrodes propinquus Casey, 1915: 183 . Synonym. Male lectotype (USNM) “San Angel / D.F. Mex / Wickham // CASEY / bequest / 1925 // TYPE USNM / 48606 // propinquus / Csy” here designated. Female paralectotype (USNM) “San Angel / D.F. Mex / Wickhem // CASEY / bequest / 1925 // PARATYPE USNM / 48606 // propinquus / Csy”. Type locality: San Angel , Mexico.

Ligyrodes aztecus Casey, 1915: 183 . Synonym. Male lectotype (USNM) “Cuernavaca / Mor. Mex. / Wickhem // CASEY / bequest / 1925 // TYPE USNM / 48605 // aztecus / Csy” here designated. Type locality: Cuernavaca , Morelos, Mexico.

Description. Habitus as in Fig. 25E . Length 18.5–21.2 mm; humeral width 10.4–11.5 mm. Color dark reddish brown to black. Head: Frons slightly concave between eyes and before frontal tubercles; surface deeply rugopunctate, with large and sparse punctures, nearly smooth on vertex with only sparse, small punctures. Frontoclypeal region with 2 tumescences separated by 1/2 a tumescence width. Ocular canthus rounded and wide; with 4–5 ventral setae. Clypeal surface rugopunctate, striae denser than those on frons. Clypeus trapezoidal, base 2 times wider than apex. Clypeal teeth transverse to widely triangular, separated by 1.5 times a tooth diameter. Mandible with 2 apical and 1 lateral truncate tooth, tooth 1 shorter and narrower than tooth 2. Interocular distance equal to 3 times an eye width. Antennal club long. Pronotum: Surface with small, sparse punctures. Apex without tubercle or fovea. Elytra: First interval punctate, punctures similar in other intervals. Inner surface of apex with small transverse tubercles forming about 77 parallel lines. Abdomen: Apex of tergite IV with a diagonal line of 13 transverse, parallel, short carinae. Pygidial surface with rugosity on base and anterior corners or with dense, large punctures (female). Strongly (male) to slightly (female) convex in lateral view. Legs: Protibia tridentate, with a basal denticle and another denticle between basal and second tooth; teeth equidistant ( Fig. 11E ). Protarsus of male with inner claw wide, apex with a spine-like projection ( Fig. 10C–E ). Metatibia not narrowed before apex, sides nearly parallel. Apex of metatibia crenulate, with 6–7 spinules. Male genitalia: Spiculum gastrale wide, apex truncate. Parameres long, slightly contracted at middle, ventral margin with an apical rounded tooth each side ( Figs. 15H , 17G ).

Diagnosis. Ligyrus sallaei can be differentiated from the other species in the genus by the protibia with a basal denticle and another denticle between the basal and second tooth ( Fig. 11E ); pygidium with dense to sparse rugosity on base and anterior angles; clypeus trapezoidal; and parameres long, with the ventral tooth rounded and placed at the middle ( Figs. 15H , 17G ).

Distribution. Southern United States, Mexico, Guatemala, Nicaragua, El Salvador, Honduras, and Costa Rica.

Locality records ( Fig. 33 ). 496 examined specimens from BMNH, CEIOC, CERPE, CIIDIR, CNIN, CZUG, EMAC, FSCA, IEXA, ITVO, UNSM, USNM. Some records from Ratcliffe (2003), Ratcliffe & Cave (2006, 2017), and Ratcliffe et al. (2013). Only counties are listed for the United States of America. COSTA RICA (16). Alajuela (1): Palmareña. Guanacaste (9): Agua Buena; Finca Jenny; Parque Nacional Guanacaste (Estaciones Lomas Barbudal, Murciélago, Palo Verde); La Pacífica; Nacaome; Playa Naranjo; Tierras Morenas. Puntarenas (5): Reserva Carara; Estación La Casona; Estación Sirena; Monteverde. San José (1): Escazú. EL SALVADOR (72). Ahuachapan (2): El Imposible. Cabañas (16): Cinquera. Chalatenango (1): La Montaña. La Libertad (2): San Andrés. Morazán (44): Cerro Cacahuatique. San Salvador (1): San Salvador. Santa Ana (6): Parque Los Andes; Parque Montecristo. GUATEMALA (97). Alta Verapaz (3): Coban; Senahu. Tactic. Baja Verapaz (7): Chilasco; Cubulco; Niño Perdido; Purulha. Chimaltenango (2): Chimaltenango; Tecpan. Chiquimula (6): Chanmagua; Cerro Montecristo; Concepción Las Minas; Esquipulas. El Progreso (2): El Rancho. Finca El Riscosa. Escuintla (5): Finca Eminencia; Finca Santa Cecilia; La Gomera; Palin; Sipacate. Guatemala (12): Amatitlán; Fraijanes; Guatemala; Mixco; Puerta Tarada; San José Pinula; Santa Catarina. Huehuetenango (16): Chiantla; Jacaltenango; La Democracia; La Laguna; Nenton. Izabal (2): Finca Firmeza; Morales. Jalapa (3): Jalapa; Mataquescuintla; Miramundo. Petén (1): Boca del Monte. Quetzaltenango (1): Colomba Costa Cuca. Sacatepéquez (4): Antigua Guatemala; Cerro Alux; San Lucas Sacatepéquez. San Marcos (1): San Rafael Pie de Cuesta. Santa Rosa (6): Barberena; Laguna El Pino; Los Esclavos; Mal País; Pueblo Nuevo; Chiquimulilla. Sololá (3): Panajachel; San José Chacaya; Santa María Visitación. Suchitepéquez (10): Finca El Vesubio; Los Tarrales; Santa Bárbara. Zacapa (11): La Unión; Río Hondo; San José; San Lorenzo; Teculután; Usumatlán. HONDURAS (81). Atlántida (20): Curla; La Ceiba; Parque Nacional Pico Bonito. Comayagua (5): La Soledad; Siguatepeque. Copán (2): La Entrada; San Agustín. Cortés (2): Lago de Yojoa; Parque Nacional Cusuco. El Paraiso (8): Barrio Las Flores; Capire; Cifuentes; Morocelí. Francisco Morazán (10): El Zamorano. La Paz (2): Jesús de Otoro; Reserva Guajiquiro. Lempira (3): Erandique. Ocotepeque (7): El Portillo, Nueva Ocotepeque; Reserva Guisayote. Olancho (12): Montaña del Melacate; Parque Nacional La Muralla. Yoro (10): Linda Vista; Parque Nacional Pico Pijol; San Rafael; Suyapa Victoria. MEXICO (866). Aguascalientes (6): Aguascalientes; Calvillo; Pabellón de Arteaga. Chiapas (82): Aguacero; Bonampak; Chicoasén; Cinco Cerros; Cintalapa; Comitán; Cuxtepeques; El Chorreadero; El Jardín; Francisco Villa; Ixtapa; Laguna Bélgica Lagunas de Montebello; Las Rosas; Los Ángeles; Mirador El Caminero; Palenque; Posas de Berriozabal; Rizo de Oro; Simojovel; Teopisca; Tuxtla Gutiérrez; Villaflores. Chihuahua (1): Puente Los Hoyos. Coahuila (4): La Babia; Rancho Golondrina; Río Sabinas; Saltillo. Colima (5): Laguna El Jabalí. Distrito Federal (10): Chapultepec; Guadalupe; Los Dinamos; Xochimilco. Durango (1): Canelas. Guanajuato (4): Celaya; Guanajuato; Irapuato. Guerrero (38): Atoyac; Acapulco; Ahuacuotzingo; Almolonga; Chilapa de Álvarez; Chilpancingo; Iguala; Juan R. Escudero; Las Granadas; Malinaltepec; Mochitlán; Ocotito; Olinalá; Papanoa; Puerto de Gallo; Quelchultenango; Taxco de Alarcón; Teloloapan; Tixtla; Villa Hermosa. Hidalgo (30): Actopan; Cañón Metztitlán (Venados) Chapulhuacan; Guerrero Mill; Ixmiquilpan; Las Milpullas; Mezquititlán; Molango; Otongo; Tepeji del Río; Tianguiztango; Zacualtipán. Jalisco (67): Acatic; Ajijic; Amatitán; Ameca; Arroyo Colorado; Autlan; Cañada Río Mismaloya; Casimiro Castillo; Chapala; Cuitzmala; El Tamarindo; Guadalajara; Las Barrancas; Magdalena (14 km W); Mascota; Melaque; Mixtlan; Ocotlán; Ocuililla; Paso Los Mazos; Poncitlán; San Antonio; Sierra de Manantlán; Talpa de Allende; Tecolotlán; Tepatitlán; Tequila; Tizapán; Zapiltitic; Zapopan; México (58): Amecameca. Atizapan; Avandaro; Chalma, Calmita; Chapingo; Coacalco; Coatepec Harinas; Culhuacán; Ixtapan de Oro; Malinanco; Malinantenango; Nanchititla; Naucalpan; Ocoyoacac; Parque El Salto de Chihuahua; San José Deguedo; San José Villa de Allende; Sierra de Nanchititla; Temascaltepec; Texcoco; Tonatico; Valle de Bravo; Villa Corono; Villa de Allende. Michoacán (47): Acambaro; Agua Blanca; Apatzingan; Aquila; Cerro El Águila; Coalcoman; Cojumatlan; Cotija; El Sabino; Jerecuaro; Jiquilpan; Jungapeo de Juárez; Juquilpan; Lago Chapala; Laureles; Morelia; San Lorenzo; Senguio; Tacambaro; Tuxpan; Tzararacua; Uruapan; Villa Victoria. Morelos (65): Cañón de Lobos; Chamilpa; Cuautla; Cuernavaca; Jantetelco; Jojutla; Juitepec; Ignacio Bastida (2 km S); Oaxtepec; Ocuituco; Tepoztlán; Tlaquiltenango; Tlayacapan; Valle de Vásquez; Vista Hermosa; Xochicalco; Xochitepec; Yautepec; Zacatepec; Zacualpan. Nayarit (57): Acaponeta (21 mi. S); Agua Milpa; Chapalilla; Compostela; El Pichón; El Venado; El Zopilote; Huajicori (6.2 mi. N); Jesús María; Las Adjuntas; Los Sabinos; Pochotitán; Río Huaynamota; Río Santiago; San Blas; Santa María del Oro; Tepetiltic; Tepic; Volcán Ceboruco. Nuevo León (7): Linares; Los Rayones; Monterrey (5 mi. S). Oaxaca (82): Candelaria Loxicha; Capulalpam; Cuilapam de Guerrero; El Camarón; El Polvorín; Gelatao; Ixtlán de Juárez; Juquila Mixes; Oaxaca; Ocotlán; Pueblo Nuevo; San Bartolo Coyotepec; San José El Paraiso; San Juan de los Cues; San Pablo Villa de Mitla; Santa Catarina Juquila; Santa María El Tule; Santa María Nativitas Coatlán; Santa Rosa; Santiago Xiacui; Santiago Yosondua; Santo Reyes Papalo; Sola de Vega; Taltepec; Tehuantepec; Teotitlán; Tlacolula; Toltepec; Valle Nacional; Xoxocotlán. Puebla (48): Acatzingo de Hidalgo; Cacaloapan; Coxcatlán; Cuetzalan; El Aguacate; Hueyacan; Izúcar de Matamoros; Nuevo Necaxa; Patla; Puebla; Petlalcingo (3 mi. S); Santiago Mihuatlán; Santo Domingo Huehuetlan; Tehuacán; Tehuetzingo; Tehuixtla; Tlacotepec; Villa Juárez. Querétaro (13): Querétaro; San Juan del Río; Santa Rosa. Quintana Roo (3): Cobá. San Luís Potosí (28): Ciudad Valles; Ciudad del Maíz; El Aguacate; El Pujal; El Salto; Los Cuates; Los Cerritos; Maguey de Oriente; Matehuala; Río Verde; Santa María del Río; Sierra La Trinidad; Tamasopo; Tamazunchale; Valle de los Fantasmas. Sinaloa (53): Capilla de Taxte; Copala; Culiacán; El Batel; El Fuerte (12 mi. NE); El Zapotillo; Guamuchil (11 mi. S); Loberas; Los Chirimoyos; Los Mochis; Mazatlán; Piedra Blanca; Potrerillos; Rosario; San Ignacio (2.5 mi. S); San Lorenzo; Santa Lucía; Vado Hondo; Venadillo; Villa Unión (26 mi. NE). Sonora (43): Aconchi; Álamos; Ciudad Obregón; La Palmita; Moctezuma (14 mi. N); Navajoa; Rancho Los Alisos; Rancho Nuevo; Río Cuchujaqui; Rosario de Tesopaco; Santa Ana (45 mi. S); Yecora (12 mi. W). Tabasco (3): El Triunfo; Malpasito; Ocotlán. Tamaulipas (21): Bocatoma; Ciudad Victoria; El Salto; Estación Biológica Los Cedros; Galeana; Gómez Farias; Jaumave; Las Norias (5 km E); Palmillas; Reserva de la Biosfera El Cielo; Río Bravo; Salamanca; Soto La Marina; Tula (10 km E). Veracruz (84): Actopan; Acultzingo; Boca Andrea; Catemaco; Cerro del Vigía; Coatepec; Coatzacoalcos; Córdoba; Cotaxtla; Calcahualco; Cuitláhuac; Dos Amates; Dos de Abril; Fortín de las Flores; Huatusco; Ixhuatlán del Café; La Gloria Cardel; La Mancha; Las Trancas; Los Tuxtlas; Monte Blanca; Ocotal Chico; Orizaba; Paraje Nuevo; Peñuela; Playa Escondida; Puente Nacional; Rinconada (6 mi. SE); San Andrés Tuxtla; Tecolutla; Tlalnelhuayocan; Totoapan; Totutla; Tuzampan; Uxpanapa; Villa Rica; Volcán San Martín; Xalapa; Yucatán (2): Chichén Itzá; Mérida. Zacatecas (5): Apozol; Nochistlan; Zacatecas (8 mi. E). NICARAGUA (6). Esteli (2): Cerro Tomabu. Jinotega (3): Cerro Kilambe. Madriz (1): Somuto San Lucas. UNITED STATES OF AMERICA (45). Arizona (1): Santa Cruz. Texas (44): Atascosa; Bastrop; Bexar; Brazos; Brooks; Burleson; Caldwell; Cameron; Comal; Dimmit; Frio; Gonzales; Guadalupe; Hidalgo; Houston; Live Oak; McMullen; McLennon; Medina; Nueces; San Patricio; Sequin; Starr; Tavis; Val Verde.

Natural history. Their larval stages were described by Ramírez-Salinas et al. (2004) who indicated that the larvae can be found under sheep dung or coffee pulp compost. In the material examined, there are several records of adults found in dung galleries. They are predominantly found in pine/oak forests, cloud forests, and coffee plantations. Specimens have been found at 40 m elevation, but they are more abundant between 1,000 –2,500 m.

Figures

FIGURE 3. Maxilla. A) Ligyrus (Anagrylius) moroni, B) L. (Ligyrodes) sallaei, C) Ligyrus (Ligyrus) allonasutus. Numeration of teeth of galea: D) Euligyrus similis, E) L. (Ligyrodes) sallaei, F) Tomarus gyas, G) L. (Ligyrus) fossor, H) L. (Ligyrus) allonasutus.

FIGURE 10. Protarsus and inner claw. A–B) Euligyrus similis, C–E) Ligyrus (Ligyrodes) sallaei.

FIGURE 11. Protibia in frontal view.A) Euligyrus similis, B) Proculigyrus cicatricosus, C) Ligyrus (Anagrylius) moroni, D) L. (Ligyrodes) relictus, E) L. (Ligyrodes) sallaei, F) L. (Ligyrus) allonasutus, G) L. (Ligyrus) villosus, H) Tomarus bituberculatus, I) T. colombianus, J) T. pullus.

FIGURE 12. Mesotibia (A–F). A) Euligyrus similis, B) Proculigyrus cicatricosus, C) Ligyrus (Anagrylius) moroni, D) L. (Ligyrodes) sallaei; E) L. (Ligyrus) allonasutus, F) L. (Ligyrus) villosus. Metatibia (G–L). G) Euligyrus similis, H) Proculigyrus cicatricosus, I) Ligyrus (Anagrylius) moroni, J) L. (Ligyrodes) sallaei, K) L. (Ligyrus) allonasutus, L) L. (Ligyrus) villosus.

FIGURE 13. Female genital plates. A) Euligyrus ebenus, B) Proculigyrus cicatricosus, C) Ligyrus (Anagrylius) moroni, D) L. (Ligyrodes) sallaei, E) L. (Ligyrus) allonasutus, F) L. (Ligyrus) bidentulus, G) L. (Ligyrus) neglectus, H) Tomarus laticaudus, I) T. maternus, J) T. rostratus, K) T. subtropicus. Abbreviations: SCx: Subcoxite, Cx: Coxite.

FIGURE 15. Parameres in frontal view. A) Euligyrus ebenus, B) E. similis, C) Proculigyrus cicatricosus, D) Ligyrus (Anagrylius) cuniculus, E) L. (Anagrylius) moroni, F) L. (Ligyrodes) peruvianus, G) L. (Ligyrodes) relictus, H) L. (Ligyrodes) sallaei, I) L. (Ligyrus) allonasutus, J) L. (Ligyrus) bidentulus, K) L. (Ligyrus) burmeisteri, L) Ligyrus (Ligyrus) fossor, M) L. (Ligyrus) gibbosus, N) L. (Ligyrus) nasutus, O) L. (Ligyrus) neglectus, P) L. (Ligyrus) paranaensis, Q) L. (Ligyrus) peninsularis, R) L. (Ligyrus) rubripes, S) L. (Ligyrus) ruginasus, T) L. (Ligyrus) villosus.

FIGURE 17. Parameres in lateral view. A) Euligyrus ebenus, B) E. similis, C) Proculigyrus cicatricosus, D) Ligyrus (Anagrylius) cuniculus; E) L. (Anagrylius) moroni, F) L. (Ligyrodes) relictus, G) L. (Ligyrodes) sallaei.

FIGURE 21. Internal sac. A) Euligyrus ebenus, B) Proculigyrus cicatricosus, C) Ligyrus (Anagrylius) moroni, D) L. (Ligyrodes) sallaei, E) L. (Ligyrus) allonasutus. Abbreviations:AL:Accessory lamellae, Br: Brush of setae, CL: Copulatory lamella, LSB: Lamellar spiny belt, Ra: Raspula.

FIGURE 25. Habitus of the species of Ligyrus. Subgenus Anagrylius: A) Ligyrus cuniculus, B) L. moroni. Subgenus Ligyrodes: C) L. peruvianus, D) L. relictus, E) L. sallaei. Subgenus Ligyrus: F) L. allonasutus, G) L. bidentulus, H) L. burmeisteri. Scale bar: 5 mm.

FIGURE 33. Distributional records of the subgenus Ligyrus (Ligyrodes).