Ceratozetes mediocris Berlese

Menke, H. - G., 1966, Revision der Ceratozetidae, 4. Ceratozetes mediocris Berlese (Arach., Acari, Oribatei), Senckenbergiana biologica 47, pp. 371-378 : 371-378

[Redescription of Ceratozetes mediocris Berlese ]

A. Untersuchtes Material.

Das Material für die vorliegende Bearbeitung von Ceratozetes mediocris wurde in Nordwestdeutschland und in Schleswig-Holstein gesammelt. Fundorte: 1. Seedeich des Jadebusens bei Wilhelmshaven , 21. VI. 1961 ; 2. Wiesenstueck einer Gruenanlage in Wilhelmshaven , 20. III. 1962 ; 3. Weideland bei Ellenserdamm (Friesland) , 9. VIII. 1961 ; [1-3, Menke 1963]. 4. Gymnometriocnemus-Wiese , 24. III. 1941 ; 5. Wiesengebiet bei Lippe an der Ostsee , 16. VII. 1940 ; 6. Klosterforst bei Preetz , Holstein, V. 1940 ; 7. Trentsee , Holstein ; 8. Trammer See ; 9. Sumpfwiese am Keller See , VI. 1940 - II. 1941 ; 10. Gymnometriocnemus-Wiese am Keller See , V. 1940 - II. 1941 [4-10. Strenzke 1952: 43, 47, 48]. In den Proben gefundene Jugendstadien der vorliegenden Art wurden anhand von Exemplaren aus Laborzuchten verglichen und determiniert 1).

Der Bearbeitung liegen 5 Larven, 5 Proto-, 5 Deuto-, 5 Tritonymphen und 20 Adulti zu Grunde. Einige Exemplare des Materials (Adulti und Nymphen) wurden in der Sammlung des Forschungs-Instituts Senckenberg, Frankfurt am Main, ( SMF 10874 , 10876 ) deponiert, weitere Exemplare liegen in meiner Sammlung.

1) Die Adulti von C. mediocris konnten leider nur mit Exemplaren der Sammlung Strenzke (jetzt: SMF) verglichen werden. Ein Vergleich mit den BERLESE'schen Typen konnte nicht vorgenommen werden, da diese praktisch unerreichbar sind.

B. Der Adultus von Ceratozetes mediocris Berlese.

Die Adulti sind in einem sehr hellen, rötlichen Braun gefärbt; ihr Integument ist glatt (ein Cerotegument wurde nicht beobachtet). Länge 423 (409-436) µ; Breite: 275 (261-281) µ (nach Messungen an 10 Exemplaren).

a) Dorsalregion des Propodo- und Lateralregion des Podosoma: Das Rostrum (Abb. 4) des stegasimen Adultus von Ceratozetes mediocris ist durch eine tiefe, breite, parallelseitige Einbuchtung charakterisiert, die zwei mäßig große Lateralspitzen (d. ro) entstehen läßt. Der Rand der Einbuchtung (b) kann einen etwas unregelmäßigen Verlauf zeigen bzw. in eine kleine Medianspitze mit breiter Basis ausgezogen sein. Lateral-anal am Rostraltectum inserieren auf gut ausgeprägten Apophysen einseitig serrate Rostralborsten (ro, Abb. 6).

Die relativ kurzen (sie reichen nicht bis an eine hypothetische, die Insersitonsalveolen der Rostralborsten verbindende Linie heran) und mit Längs- versehenen Lamellen gehen distal in schlanke, freistehende Cuspides über. Die langen allseitig serraten Lamellarborsten (11) überragen das Rostraltectum um die Hälfte ihrer Gesamtlänge. Unter dem schmalen Tectum des Notogastervorderrandes liegen die Areae porosae Aj und die Insertionsalveolen der langen, serraten Interlamellarborsten (in).

Drei Schuppen (svl, svm und sdm, Abb. 5) formen den distalen Becher des Bothridium. Die Insertionsnaht zwsichen dem Prozessus psdm und der svl verläuft oralwärts gekrümmt, die freie Kante des psdm verläuft konkav. Der Sensillus (Abb. 1, 11) ist leicht claviform, distal zugespitzt und bilateral in größeren Abständen mit kurzen Dornen besetzt.

In der Lateralansicht zeigt das Ectoskelett von C. mediocris im wesentlichen die gattungstypischen Merkmale, auf die schon bei der Revision der anderen Ceratozetes-Arten, C. peritus Grandjean, C. gracilis (Michael), C. laticuspidatus Menke ausführlich eingegangen wurde.

Tiefe Genalincisuren [CalG], Genalprozessi und Podocephalkanäle sind vorhanden. Acetabula, Discidia und Custodia (Abb. 6) zeigen jeweils die gattungsspezifische Form. Gestalt und Lage der Areae porosae Aj, AI, Ah und Am ist aus den Abbildungen (1 u. 6) ersichtlich.

Das lamelliforme Tutorium ist in eine relativ kurze, schlanke und freistehende Spitze ausgezogen, die nicht über die Mitte der Rostralborsten-Apophyse hinausragt. Seine Dorsalkante ist mit mehreren (meistens drei) starken Dornen besetzt.

b) Notogaster: Areae porosae und Lyrifissuren sind in normaler Anzahl auf dem Notogaster des Adultus angeordnet (Abb. 1). Die Chaetotaxie ist mit 11 Borstenpaaren [Ng. 11] als multidefizient zu bezeichnen, die unmodifizierten Spitzborsten sind wesentlich länger (ca. dreifache Länge) als bei den bisher revidierten Arten dieser Gattung.

c) Ventralseite: In der Anogenitalregion inserieren drei Paar Adanal- [ad 3], zwei Paar Anal- [an 2], ein Paar Adgenital- [ag 1] und sechs Paar Genitalborsten [g 6]. Die Lyrifissuren iad des Adanalsegments sind vorhanden. Im Bereich der Coxisternalregion (Abb. 2) sind die einzelnen Epimeralpla-tten durch stärker sklerotisierte Epimeralleisten und ihre Apodemata abgegrenzt. Die Formel der coxisternalen Chaetotaxie lautet: (3-1-3-3).

d) Gnathosoma: Das Infracapitulum der vorliegenden Art ist diarthrisch, die serraten hysterostomatischen (h), die serraten medianen (m) und die glatten anterioren Borsten (a) sind vorhanden. Das actinochitinöse Rutellum ist pantelebasisch. Auf den Laterallippen inserieren zwei Paar dicht gefiederter Adoralborsten[or 2]. Die Cheliceren sind normal scherenförmig, die Borsten cha und chb sowie das TRÄGARDsche Organ sind vorhanden.

Die Chaetotaxieformel des Palpus: (0-2-1-3-9) 2).

2) Das Solenidium omega der "corne double" wurde in der Formel nicht mitgezählt.

Die Acroculminale acm und omega bilden die ventralgekrümmte "corne double". Eupathidisch sind die Ultimalen (ul) und die Subultimale sul. Ein laterocoxaler Dorn e ist vorhanden.

e) Beine: Chaetotaxie: Ad [I (1-5-3-4-20-3) II (1-5-3-4-16-3) III (2-3-1-3-15-3) IV (1-2-2-3-12-3)]

Solenidiotaxie: Ad [I (1-2-2) II (1-1-2) III (1-1-0) IV (0-1-0)].

Die Chaetotaxie der Beine von C. mediocris entspricht im wesentlichen den Verhältnissen wie sie auch bei den anderen Ceratozetes-Artcn angetroffen wurden.

Bei vorliegender Art sind Genu I und Genu II je mit einem starken, distalgerichteten, ventralen Dorn versehen. Der Femur II trägt ventral eine lamelliforme und distalwärts in eine starke Spitze auslaufende Leiste. Die paraxiale Laterale l' dieses Gliedes ist nach dorsal verschoben und ähnelt in ihrer Konfiguration stark der Dorsalen d. Der Trochanter III trägt einen spitzkonischen Fortsatz; ein laterocoxaler Dorn el wurde nicht beobachtet.

C. Die Entwicklung von Ceratozetes mediocris Berlese.

a) Aspis: Die Aspis (Abb. 7) der Jugendstadien von C. mediocris bildet einen einheitlichen, stärker sklerotisierten Schild, dessen Oberfläche sehr feinkoernig strukturiert ist. An Borsten trägt die oralwärts zugespitzte Aspis die Interlammellar-, Lamellar-, Rostral- und Exobothridialhaare, alle sind als schlanke, serrate Spitzborsten ausgebildet. Die Lamellarhaare sind wesentlich kürzer als Interlamellar- und Rostralborsten. Der Gestaltwandel des Sensillus im Verlauf der Metamorphose ist in Abb. 11 dargestellt.

b) Notogaster: Die Entwicklung der gastronotischen Chaetotaxie: (12- 15-11). Mit Ausnahme der kräftigen, einseitig serraten c3 inserieren auf dem Notogaster der integridorsalen Jugendstadien nur unmodifizierte Spitzborsten. Sowohl lateromarginaler Kiel wie auch lateromarginale Depression dlm sind auf allen ontogenetischen Niveaus zu erkennen. Unterhalb der Borste c2 liegt in einer schräg nach oral geöffneten Tasche das papillenförmige Humeralorgan oh (Abb. 10).

Die für die Jugendstadien von C. peritus und C. gracilis charakteristischen zwei Typen hysterosomatischer Sklerite sind auch bei den Larven und Nymphen der vorliegenden Art zu beobachten (Abb. 7, 9, 10). Die Basalsklerite - die je eine Notogasterborste tragen - treten bei C. mediocris in nahezu unveränder- Form auf. Die Platten des zweiten Typs entsprechen zwar - wie aus ihrer Anordnung auf den Segmenten C und D hervorgeht - den gerandeten Dorsalskleriten der Arten C. peritus und C. gracilis , zeigen hier jedoch eine stark abgewandelte Struktur. Sie sind schwächer sklerotisiert und weisen keinen deutlichen Rand auf, da sie nicht so stark in die Körperoberfläche der Tiere eingesenkt sind. Es handelt sich bei diesem Sklerittyp um ovale Platten, die in der Mitte mit einer runden, scharf konturierten, grubigen Vertiefung versehen sind (Abb. 9b, 9c). Von diesen Dorsalskleriten können zwei oder auch mehrere zu einer größeren Einheit verschmolzen sein (Abb. 7, 10). Die Größe der fusionierten Skelettelemente ist sehr variabel, sie kann bei einem Exemplar von Seite zu Seite verschieden sein.

In zwei quer über den Notogaster verlaufenden Rinnen (anale Begrenzungslinien der Segmente C und D) sind je 7-8 dieser Dorsalsklerite in Form von Einzelelementen angeordnet. Die von Grandjean (1951) bei den Jugendstadien von C. peritus erwähnten culminalen Sklerite der Segmente C und D sind bei der vorliegenden Art in mehrere, verschieden geformte und unterschiedlich große Elemente aufgelöst. Den Skelettelementen der Lateralregion des Opisthosoma fehlt normalerweise die grubige Vertiefung.

Ein Pygidialschild (Abb. 7, 10, 12) ist bei C. mediocris nur noch andeutungsweise vorhanden und hebt sich infolge seiner schwachen Sklerotisation kaum von dem Integument des übrigen Körpers ab; seine Begrenzung ist unregelmäßig und kaum noch erkennbar. Die Oberfläche des pygidialen Integument ist strukturlos und glänzend. Von den Notogasterborsten inserieren die Centrodorsalen (dm, dp) von der Larve an im Bereich des Pygidialschilds. Die Linie delta ist bei der Larve, der Proto- und der Deutonymphe vollkommen und verläuft vor den Borsten c1 und c2 quer über den Notogaster; bei der Tritonymphe endet sie etwa auf der Höhe der Notogasterborste la. Die cupuliformen Lyrifissuren sind vollzählig vorhanden.

c) Anogenitalregion: Anale Chaetotaxie: (03333-0333-022). Bei Larve, Proto- und Deutonymphe liegt paraproctale Atrichosie vor. Adgenitale Chaetotaxie: (0-1-1-1). Entwicklung der Genitaltaster (1-2-3-3). Genitale Chaetotaxie: (1-3-5-6).

d) Coxisternalregion: Coxisternale Chaetotaxie: la (3-1-2), n1 (3-1- 2-1), n2 (3-1-3-2), n3 (3-1-3-3).

Das Integument der Epimeren ist bei den Larven und Nymphen teilweise stärker sklerotisiert; die medianen Begrenzungslinien der Epimeralplatten sind unregelmäßig. Ihre Oberfläche zeigt, äußer einer Porenstruktur im Bereich der ventrosejugalen Furche (ssj), keine besondere Strukturierung.

e) Gnathosoma: Chaetotaxie des Palpus der Larve: (2-1-3-9). Die acroculminale Borste acm und das Solenidium omega sind von der Larve an zur "corne double" verschmolzen; der laterocoxale Dorn e tritt bei der Deutonymphe auf; die Subultimale sul wird bei der Protonymphe eupathidisch. Auf den Laterallippen inserieren je zwei Adoralborsten [or 2]. Die Linie der labiogenalen Artikulation fehlt; ein maxillarer Kamm (pe) ist vorhanden.

f) Beine: Chaetotaxie der Beine:

la [I (0-2-2-3-16-1) II (0-2-2-2-13-1) III (0-2-1-1-13-1)]

n1 [I (0-2-2-3-16-1) II (0-2-2-2-13-1) III (0-2-1-1-13-1) IV (0-0-0-0-7-1)]

n2 [I (0-4-2-3-16-1) II (0-4-2-3-13-1) III (1-2-1-2-13-1) IV (0-2-2-1-12-1)]

n3 [I (0-4-3-4-18-1) II (0-4-3-4-15-1) III (2-3-1-3-15-1) IV (1-2-2-3-12-1)]

Solenidiotaxie der Beine:

la [I (1-1-1) II (1-1-1) III (1-1-0)]

n1 [I (1-1-2) II (1-1-1) III (1-1-0) IV (0-0-0)]

n2 [I (1-2-2) II (1-1-2) III (1-1-0) IV (0-1-0)]

n3 [I (1-2-2) II (1-1-2) III (1-1-0) IV (0-1-0)]

Besonderheiten in der Borstenentwicklung: l'FeIn2 - l'FeIIn2 - l'TrIIIn2 - v'TrIIIn3.

Die Femora der Beine sind auf allen ontogenetischen Niveaus mit paraxialen Areae porosae versehen. Die Ambulacra der Jugendstadien sind monodactyl.

D. Systematische Stellung.

Auf Grund der im folgenden zusammengefaßten Merkmale erscheint eine Einordnung von Ceratozetes mediocris Berlese in die Gattung Ceratozetes ( Oribatei, Circumdehiscentiae, Poronotae, Ceratozetidae ) gerechtfertigt. Ein normales Tracheensystem ist vorhanden, keine Tracheenorgane an den Bothridien, keine pedalen Tracheen. Adulti sind stegasim. Or 2. 3) Ex 1. ElcI fehlt. Keine proterohysterostomatische Artikulation. GLA vorhanden. Notogaster normal. Die Genus der Adulti sind im Vergleich zu den Femora und den Tibiae sehr klein. Ptm ohne Scharnier. Areae porosae in der normalen Anzahl des octotaxischen Systems auf dem Notogaster angeordnet. CalG. Defiziens in der gastronotischen Chaetotaxie (f1 fehlt). Ng (11). Ng NBP. AcmS. Ian fehlt. Weiterhin weisen die charakteristische Form des Rostraltectum und die gattungsspezifische Gestalt des Tutorium, des Discidium und der Areae porosae Ah, die Anordnung der Genitalborsten sowie Konfiguration und Stellung der Borsten, Eupathidien und Solenidien am Palptarsus die vorliegende Art als Ceratozetes aus.

3) Im folgenden werden die von Grandjean (1953: 426) eingeführten Abkürzungen (sie stehen im dsekriptiven Text in eckigen Klammern) zur Bezeichnung wichtiger Merkmale benutzt.

E. Ökologie und Verbreitung von Ceratozetes mediocris Berlese.

Die Auswertung der im Rahmen vorliegender Bearbeitung auf Ceratozetes mediocris untersuchten Proben bestätigte im wesentlichen die Ergebnisse von Frenzel (1936) und Strenzke (1952). Beide Autoren bezeichnen C. mediocris wegen der Regelmäßigkeit seines Auftretens im Bereich hygrophiler Süßgras- und Röhrichte als eine der Leitformen dieser Biotope. Die vorliegende Art wurde in Wiesengebieten gefunden, die sowohl in topographischer Hinsicht wie auch bezüglich der Zusammensetzung ihrer Vegetation keine wesentlichen Unterschiede zu den für C. peritus Grandjean beschriebenen Standorten erkennen ließen. Die pH-Werte der Proben lagen durchweg im schwach sauren - neutralen Bereich. Seine größte Abundanz erreicht C. mediocris in den Moospolstern ( Rhytiadelphus squarrosus , Brachythecium glareosum ), die die übrige Vegetation stellenweise verdrängt hatten. Obwohl Ceratozetes peritus Grandjean und Ceratozetes mediocris Berlese in mehreren Proben gemeinsam auftraten, deutet sich bei ihnen ein ökologisches Vikariieren an. C. mediocris hatte seine größte Abundanz in solchen Proben, die aus den tiefer gelegenen und feuchteren Bereichen des gleichen Fundortes (vergl. Menke 1963: 151, Fundort 1-3) stammten. In diesen Proben, deren Substrat einen Wassergehalt von ca. 40-45% (bezogen auf das Frischgewicht) hatte, war dagegen C. peritus nur noch einzeln vertreten. Die Artenspektren der untersuchten Proben entsprachen weitgehend dem typischen Artenbestand der Gustavia fusifer - Liehstadia similis - Synusie (Strenzke 1952).

Zusammenfassend wäre C. mediocris als mesoeuryhygre - mesoione Charakterart(Strenzke 1952) zu bezeichnen, die das mesophile Hemiedaphon hygrophiler Süßgraswiesen bevorzugt, deren Boden nur eine dünne Schicht pflanzlichen Bestandesabfalls überzieht. 4)

Als Verbreitungsgebiet der vorliegenden Art gelten das gesamte Mittelund Südeuropa.

4) Eine Ausnahme stellt in dieser Hinsicht die von Strenzke(1952: 48) beschriebene Gymnometriocnemus-Wiese als Fundort für C. mediocris dar.

F. Zusammenfassung der wichtigsten Merkmale von Ceratozetes mediocris Berlese.

Adultus: Länge ca. 423 µ, Breite ca. 275 µ. Die Färbung ist ein sehr helles, leicht rötliches Braun. CaIG (tief). Ptm (ohne Scharnier). Acm S. Ng. (11), Borsten relativ lang (verglichen mit C. peritus und C. gracilis ). TaI 20, TaII 16 5). Rostraltectum mit breiter, tiefer, parallelseitiger Einbuchtung, zwei mäßig großen Lateralspitzen und kleiner, flacher Medianspitze. Gut ausgeprägte Rostralhaar-Apophysen sind vorhanden. Längsgestreifte, relativ kurze und weiter auseinanderstehende Lamellen. Ende der Cuspides erreichen nicht die „Höhe " der Rostralborsten. Cuspides schlank auslaufend. Lamellarborsten überragen Rostraltectum um ca. die Hälfte ihrer Länge. Areae porosae Aj vorhanden. Äußerer Becher des Bothridium aus drei Schuppen bestehend. Insertionsnaht zwischen psdm und svl oralwärts gekrümmt, freie Kante des psdm leicht konvex(psdm kein freistehendes Blättchen). Sensillus leicht claviform, distal zugespitzt und nur schwach bilateral-serrat. Tutorium lamelliform und mit schlanker, relativ kurzer Spitze, die die Mitte der Rostralhaar-Apophyse nicht über-. Dorsalkante des Tutorium mit mehreren (in der Regel drei) Dornen. Spitze des Custodium lang und schlank. Genu I und Genu II mit starkem ventralen Dorn. Trochanter III mit dorsalem spitzkonischen Dorn.

Jugendstadien: Hysterosoma der Larven und Nymphen mit schwach gefärbten Dorsalskleriten, die mit einer grubigen Vertiefung versehen sind und porösen Basalskleriten. Mehrere Dorsalsklerite können zu einer größeren Einheit fusioniert sein. Notogasterborsten inserieren als unmodifizierte Spirtzborsten auf den Basalskleriten. Ein Pygidium ist auf allen ontogenetischen Niveaus nur noch andeutungsweise vorhanden. Besonderheiten in der Entwicklung der Extremitäten-Chaetotaxie: l'FeIn2 - l'FeIIn2 - l'TrIII2 - v'TrIIIn3.

5) Anzahl der Borsten an Tarsus I und II.