Orchidaceae, Juss., 1789

H. E. Hess, E. Landolt & R. Hirzel, 1976, Orchidaceae, Orchideen, Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. Band 1: Pteridophyta bis Caryophyllaceae, Basel: Birkhaeuser, pp. 593-637 : 593-596

Orchidaceae , Orchideen

Ausdauernde, erdbewohnende oder epiphytisch lebende Kräuter (keine 1 jährigen Arten); auch saprophytisch lebende Arten, die kein oder wenig Blattgrün besitzen. Wurzeln fleischig. Oft kugelige oder fingerförmig geteilte Knollen vorhanden. Stengel (bei unsern Arten) stets einfach, un verzweigt, am Grunde oder in der ganzen Länge beblättert. Blätter schraubig oder 2zeilig angeordnet, oval, lanzettlich bis grasblattähnlich. Blütenstände an der Spitze des Stengels, Trauben oder Ähren, wenig- bis vielblütig. Blüten in den Achseln von Tragblättern, zwitterig, zygomorph, oft auffallend gefärbt mit 3 äußern und 3 innern Perigonblättern; 1 inneres Perigonblatt von den übrigen meist verschieden, die Lippe bildend; Lippe meist abwärts gerichtet (bei Epipogium , Malaxis und Nigritella aufwärts gerichtet), am Grunde oft mit einem Sporn oder einer Vertiefung, vorn oft 2 oder 3teilig, auch ganzrandig, bei einigen Gattungen durch kanalartige Einschnürung oder durch einen Einschnitt in einen vordem und einen hintern Teil gegliedert. (In den folgenden Beschreibungen werden die 3 äußern und die 2 seitlichen innern Perigonblätter als solche bezeichnet; das dritte innere Perigonblatt wird stets als Lippe bezeichnet.) Staubblätter 2 ( Cypripedium ) oder 1 ( übrige Gattungen) mit dem Griffel zu einer Säule (Columna, Gynostegium) verwachsen. Staubblatt 2-, 1-oder 4 fächerig. Pollenkörner einzeln ( Cypripedium , Cephalanthera ), in Tetraden (4) verbunden ( Epipactis , Listera , Neottia), oder Inhalt jedes Staubblattfaches zu einem keulenförmigen Gebilde (Pollinium) verklebt (alle übrigen Gattungen); Pollinien meist an einem Stiel, der am Grunde mit einer Klebedrüse in Verbindung steht; Klebedrüse nackt oder von einem Beutel (Bursicula) umschlossen. Fruchtknoten unterständig, oft gedreht, aus 3 Fruchtblättern gebildet,

1- oder 3 fächerig, mit zahlreichen Samenanlagen. Narbe 3teilig; Mittelabschnitt schiebt sich als kleiner Schnabel (Rostellum) zwischen die beiden Staubblatthälften und bildet den Beutel (Bursicula) . Bei Cypripedium ist die Narbe von einem Staminodium überdeckt. Frucht eine Kapsel, mit Längsspalten aufspringend. Samen sehr zahlreich (bei Orchis maculata bis 6200 Samen je Kapsel, an tropischen Arten bis 3 Millionen Samen je Kapsel), klein, wenigzeilig, innerhalb der Samenschale nicht in verschiedene Gewebe differenziert.

Die Familie der Orchideen ist eine der artenreichsten Familien unter den Blütenpflanzen; je nachdem der Artbegriff enger oder weiter gefaßt ist, wird die Artenzahl mit 15000-30000 angegeben (600-700 Gattungen). Die artenreichsten Gebiete (besonders epiphytische Arten) sind die Regen- und Nebelwälder Asiens und Südamerikas, verhältnismäßig artenarm ist Afrika. In den außertropischen Gebieten nur erdbewohnende Orchideen. Keine andere Pflanzenfamilie hat den Menschen so fasziniert wie die Orchideen. Zahlreich sind deshalb die oft prachtvoll illustrierten Monographien und Einzeldarstellungen; man konsultiere die Bibliographie von Ferlan (1957), wo 873 Arbeiten über europäische Arten zitiert sind. Umfassender und allgemeiner orientieren die umfangreichen Literaturhinweise im Buch von Withner (1959), wo 16 Mitarbeiter über verschiedene Themen (Zytologie, Embryologie, Systematik, Genetik, Physiologie, Kulturverfahren, Mykorrhizen, Krankheiten) zusammenfassend referieren.

An 370 Arten aus 84 Gattungen sind Chromosomenzahlen bestimmt worden (Withner 1959). Die Chromosomengrundzahlen bilden eine aneuploide Reihe (alle Zahlen von n = 10-22); zudem polyploide Reihen (n = 24, 26, 28, 30, 40, 60). 2n = 120 ist die höchste bekannte somatische Chromosomenzahl ( Orchis Traunsteineri). Aneuploide und polyploide Reihen sind auch von einzelnen Arten angegeben. Neben normaler sexueller Fortpflanzung wurde bei folgenden Gattungen unserer Flora auch apomiktische Fortpflanzung festgestellt: Cephalanthera , Epipactis , Listera , Platanthera , Nigritella, Orchis und Spiranthes (Afzelius 1928 1932 1943, Hagerup 1945 1947, Swam y 1948). Der Embryosack entwickelt sich dabei aus generativem oder vegetativem Gewebe. Gelegentlich sind 2 Embryonen im gleichen Embryosack gefunden worden; der eine Embryo entwickelte sich aus der diploiden Eizelle, der andere aus einer haploiden Synergide oder beide aus somatischem Gewebe (Polyembryonie). Auch haploide Embryosaecke können sich zu einem normalen Embryo entwickeln, doch sind noch keine haploiden Pflanzen nachgewiesen. Die Eizelle kann auch von 2-3 ♂ Kernen befruchtet werden (Polyspermie). Alle diese Besonderheiten der Fortpflanzung apomiktischer Arten wurden in 5-10% der untersuchten Embryosaecke gefunden . Störungen in den meiotischen Teilungen sind nicht selten und dürften die Ursache aneuploider Chromosomenzahlen innerhalb derselben Art sein. Es scheint, daß apomiktische Arten nicht auffallend polymorph sind; Ausnahmen bilden etwa Epipactis latifolia und Orchis maculata .

Untersuchungsmaterial:

Blühende Pflanzen. Man schneide die Pflanzen an der Erdoberfläche ab; die Bestimmungsschlüssel sind so eingerichtet, daß unterirdische Pflanzenteile nicht benötigt werden. (Viele Arten sind selten geworden und dürfen nicht ausgegraben oder ausgerissen werden!)

Schlüssel zur Familie der Orchidaceae

1. Lippe einem Schuh oder Pantoffel ähnlich, 3-4cm lang, 2,5-3cm breit, gelb; Staubblätter 2 Cypripedium (S. 596)

1*. Lippe nicht schuh- oder pantoffelförmig; Staubblatt 1.

2. Pflanze ohne Blattgrün (saprophytisch lebend), oder wenigstens ohne grüne Blätter,

Pflanzenteile deshalb gelblich bis braun, bei Limodorum blau bis violett; Stengel mit schuppenförmigen, scheidenartig umfassenden Blättern.

3. Lippe mit Sporn.

4. Lippe und Sporn aufwärts gerichtet; Sporn länger und dicker als der Fruchtknoten, stumpf, mit der Lippe einen spitzen Winkel bildend oder sie berührend..... Epipogium (S. 597)

4*. Lippe und Sporn abwärts gerichtet.

5. Sporn 15-25 mm lang, etwa so lang wie die Perigonblätter; Pflanze teilweise blau bis violett .............................. Limodorum (S. 597)

5*. Sporn klein, etwa 1 / i so lang wie der Fruchtknoten, diesem anliegend .... Corallorrhiza (S. 598)

3*. Lippe ohne Sporn, am Grunde mit sackartiger Vertiefung; Lippe bis auf 3 / 4 2teilig, mit sichelförmig spreizenden Abschnitten................... Neottia (S. 598)

2*. Pflanze grün.

6. Lippe ohne Sporn, am Grunde gelegentlich bauchig vertieft.

7. Blüten auffallend groß: Perigonblätter 20-28 mm lang, alle an den Rändern miteinander verklebt und einen nach vorne zugespitzten Helm bildend; Lippe länger als die Perigonblätter, mit nach unten geknicktem Vorderteil; Blüten rotbraun bis violett. Sehr selten; Alpensüdfuß....................... Serapias (S. 599)

7*. Blüten kleiner (Ausnahme bei Cephalanthera : Perigonblätter bis 25 mm lang, weiß, gelblich oder rosa).

8. Lippe auf der Vorderseite samtig, dunkelbraun bis schwarzbraun (Farbe stets in starkem Kontrast zur Farbe der äußern Perigonblätter), meist mit gelben, violetten, weißen oder grauen Linien und Punkten .............. Ophrys (S. 600)

8*. Lippe nicht samtig und dunkelbraun oder schwarzbraun, oder wenn so, dann kein auffallender Farbkontrast zu den äußern Perigonblättern.

9. Alle Perigonblätter glockenförmig zusammenneigend, 10-25 mm lang, die Lippe meist verdeckend; Blüten aufwärts gerichtet, weiß, gelblich oder rosa; Stengel in der ganzen Länge beblättert..................... Cephalanthera (S. 603)

9 *. Perigonblätter die Lippe nicht verdeckend.

10. Lippe nicht geteilt (keine Abschnitte oder Zähne), am Rande glatt oder wellig und kraus.

11. Blüten klein, dicht stehend, in 1 Reihe auf 1-2, seltener auf mehreren schraubenförmigen Umdrehungen um die Hauptachse angeordnet .... Spiranthes (S. 606)

11*. Blüten nicht in einer Reihe; Blütenstand einseitswendig oder allseitswendig.

12. Lippe durch einen tiefen Einschnitt oder durch eine kanalförmige Einschnürung deutlich in einen vordem und einen hintern Teil gegliedert;

Vorderteil der Lippe am Grunde mit glatten Schwielen oder runzeligkraus, selten flach; Blütenstand meist einseitswendig; Blüten hängend Epipactis (S. 607)

12*. Lippe nicht in einen vordem und einen hintern Teil gegliedert.

13. Stengel und Blüten dicht mit abstehenden Drüsenhaaren besetzt;

Blüten klein, etwa 4 mm lang, weiß bis grünlich; Blütenstand einseitswendig ........................... Goody er a (S. 611)

13*. Stengel und Blüten kahl.

14. Lippe aufwärts gerichtet; Blüten klein, Perigonblätter bis 3 mm lang, gelblich bis grün.................... Malaxis (S. 611)

14*. Lippe meist abwärts gerichtet; Blüten klein, Perigonblätter 4-5 mm lang; Ränder nach außen umgerollt, gelblich bis grün. Sehr selten Liparis (S.613)

10*. Lippe 2-, 3- oder 4teilig oder mit Zähnen, Perigonblätter zusammenneigend.

15. Blätter grasblattähnlich, fleischig, rinnig gefaltet, oft so hoch wie der Blütenstand; Blüten klein, Perigonblätter bis 4 mm lang, helmförmig zusammenneigend; Lippe 3-4 mm lang, etwa in der Mitte mit 2 seitwärts abstehenden, 0,5 mm langen, stumpfen Zähnen............ Chamorchis (S. 613)

1 5*. Blätter nicht grasblattähnlich.

16. Innere Perigonblätter länger als die ovalen, äußern Perigonblätter, am Grunde spatelförmig verbreitert, Lippe etwa in der Mitte mit 2 senkrecht abstehenden Abschnitten.................. Herminium (S. 614)

16*. Innere Perigonblätter nicht länger als die äußern.

17. Lippe bis auf 1 / 2 oder 1 / 3 2teilig; Abschnitte parallel oder gespreizt. Listera (S. 614)

17*. Lippe bis auf x / 4 3teilig; Mittelabschnitt ungefähr 1 mm breit, bis auf 2 / 3 2teilig, mit spreizenden Zipfeln, Seitenabschnitte einfach, in der Mitte etwa 0,5 mm breit, allmählich zugespitzt, 2 / 2 - 3 / 4 so lang wie der Mittelabschnitt........................ Aceras (S. 616)

6*. Lippe mit Sporn, dieser bei einigen Gattungen klein (kaum x / 4 so lang wie der Fruchtknoten).

18. Lippe bandförmig, 20-60 mm lang, 1,5-3 mm breit, etwa 5 mm über dem Grunde jederseits mit einem 5-15 mm langen, bandförmigen Abschnitt......... Himantoglossum (S. 617)

18*. Lippe nicht bandförmig oder wenn bandförmig, dann nicht über 20 mm lang.

19. Lippe ungeteilt, ganzrandig.

20. Sporn bis 1 / 4 so lang wie der Fruchtknoten; Lippe aufwärts gerichtet; Blütenstand kugelig bis kurz zylindrisch, sehr dichtblütig; Blätter grasblattähnlich. Nigritella (S. 617)

20*. Sporn l 1 / 2 -2 1 / 2 mal so lang wie der Fruchtknoten; Lippe abwärts gerichtet;

Blüten weiß oder gelbgrün; Blütenstand lockerblütig; grundständige Blätter oval................................. Platanthera (S. 619)

19*. Lippe geteilt (meist 3teilig).

21. Sporn dünn, fadenförmig (am Grunde etwa 1 mm dick), l-2mal so lang wie der Fruchtknoten; 2 oder 3 äußere Perigonblätter abstehend.

22. Lippe am Grunde mit 2 vorspringenden Platten............ Anacamptis (S. 620)

22*. Lippe am Grunde ohne Platten .................. Gymnadenia (S. 620)

21*. Sporn zylindrisch oder kegelförmig, nicht fadenförmig, am Grunde dicker als 1 mm oder kürzer als der Fruchtknoten.

23. Blüten klein; Perigonblätter und oft auch die Lippe glockenförmig zusammenneigend, 2-3 mm lang; Abschnitte der Lippe dreizackähnlich nach vorn gerichtet; Sporn bis 1 / 2 so lang wie der Fruchtknoten.......... Leucorchis (S. 622)

23*. Blüten größer; Perigonblätter und Lippe 5 mm lang oder länger.

24. Sporn bis 1 / 4 so lang wie der Fruchtknoten, Lippe 5-10 mm lang, am Grunde 2-3 mm breit, nach vorn wenig verbreitert, flach, bis auf 2 / s oder 3 / 4 3teilig; Abschnitte nicht spreizend, die beiden seitlichen Abschnitte 2-4mal so lang wie der mittlere Abschnitt.............. Coeloglossum (S. 623)

24*. Sporn mehr als x / 4 so lang wie der Fruchtknoten, meist x / 2 so lang wie der Fruchtknoten oder länger (Ausnahme: Bei O.ustulata, Sporn x / 4 so lang wie der Fruchtknoten und Lippe mit seitwärts abstehenden Abschnitten) Orchis (S. 623)

Gattungsbastarde

Von den zahlreichen in der Literatur erwähnten Bastarden zwischen Gattungen (Zusammenstellung von Jan-chen 1959) nennen wir nur 3 experimentell untersuchte Bastarde. Die meisten der in der Literatur zitierten Gattungsbastarde sind sehr selten, bedürfen der Nachprüfung oder sind im Gebiet nie gefunden worden.

Accras anthropophorum X Orchis militaris

Bastard selten, auch dort, wo die Eltern in großer Zahl nebeneinander wachsen. 2n - 42: Material aus Suvi-gliana bei Lugano; Meiose nicht untersucht (Heusser 1938).

Gymnadenia conopeax Nigritella nigra ( Gymnigritella snaveolens [Vill.] Camus)

Erster bekannter Orchideenbastard: 1787 in den Alpen von Grenoble entdeckt und von Villars als Orchis suaveoiens beschrieben. Kommt wahrscheinlich nur zwischen den Eltern vor, da nur F x -Bastarde bekannt sind (keine heterogenen Bastardschwärme); nicht häufig. 2n = 40: Material aus Cresta (Avers, Graubünden); Meiose nicht untersucht; da die Chromosomen der Eltern in Zahl und Größe übereinstimmen, kann der Bastard an der somatischen Chromosomenplatte nicht erkannt werden; in der Natur fällt der Bastard durch leuchtend rote Blütenfarbe auf (Heusser 1938).

Gymnadenia odoratissima x Nigritella nigra ( Gymnigritella Heusseri Camus)

Kommt wahrscheinlich nur zwischen den Eltern vor, da nur F1-Bastarde bekannt (keine heterogenen Bastardschwärme); nicht häufig. 2n = 40: Herkunft des Materials und Ergebnisse wie bei G. conopea x N. nigra (Heusser 1938).

Aus dem Gebiet werden weiter Bastardkombinationen zwischen den Gattungen Aceras, Coeloglossum , Anacamptis, Gymnadenia , Nigritella, Platanthera , Orchis und Serapias angegeben (vgl. Wildhaber 1965).

Reinhard (1967) hat aus der Literatur sämtliche Bastardkombinationen zwischen Arten und Gattungen von Orchideen zusammengestellt, die in der Schweiz Vorkommen und die Fundorte in der Schweiz und im Ausland angegeben.