CLITELLATA MICHAELSEN, 1919 DES MILIEUX CULTIVÉS

Gabriac, Quentin, James, Samuel, Dupont, Lise, Csuzdi, Csaba & Coulis, Mathieu, 2024, Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata) des milieux cultivés des Antilles françaises, Zoosystema 46 (17), pp. 41-57 : 414-420

CLÉ DES ESPÈCES DE CLITELLATA MICHAELSEN, 1919 DES MILIEUX CULTIVÉS

La clé dichotomique que nous proposons ici est basée uniquement sur des critères morphologiques externes. Ce choix a été fait afin de rendre l’identification des espèces accessible au plus grand nombre, avec pour seul matériel nécessaire une loupe binoculaire. Néanmoins, en cas d’incertitude, nous recommandons de confirmer l’identification par une dissection dorsale du spécimen. La construction de cette clé est basée sur le retour d’expérience auprès d’une gamme diverse d’utilisateurs ayant plus ou moins d’affinité avec la taxonomie des vers de terre. Les numéros des segments sont indiqués par des chiffres romains et les intersegments sont indiqués par deux chiffres arabes séparés d’une barre oblique (par exemple: 5/6). Les rangées de soies peuvent être indiquées par des lettres (par exemple: a,b,c,d). Les lignes de soies sont numérotées de façon symétrique par rapport à un plan sagittal, les deux premières rangées de soies, indiquées par la lettre a, sont celles ayant la position la plus ventrale. Toutes les illustrations en lien avec la clé ont été réalisées à partir d’observations ainsi que sur la base de photos prises à la loupe binoculaire, afin de faciliter la reconnaissance des divers critères utilisés dans la clé. Elles s’orientent toutes de la même façon (sauf orientation spécifiée dans la légende): lorsqu’il s’agit d’une vue ventrale, la partie antérieure se trouve vers le haut et la postérieure vers le bas. Lorsqu’il s’agit d’une vue latérale, la partie antérieure se trouve vers la gauche et la postérieure vers la droite.

1. Disposition des soies lombricine: exactement 8 soies par segment disposées en 8 rangées régulières le long du corps ( Fig. 1A ) ............................................................................................................................................ 2

— Disposition des soies périchaetine: plus de 8 soies par segment formant un anneau continu autour du segment ( Fig. 1B ) ...................................................................................................................................................... 3

2. Aucun pore mâle ou sillon séminal visible. Des marques génitales peuvent néanmoins être visibles au niveau du clitellum ( Fig. 2A ) ....................................................................................................................................... 4

— Une paire de pores mâles (avec ou sans pénis) visible. Des sillons séminaux accompagnés de marques génitales peuvent être visibles ( Fig. 2B ) ...................................................................................................................... 5

3. Puberculum absent ( Fig. 3A ) ....................................................................................................................... 6

— Puberculum visible le long des segments XVIII à XXII avec un clitellum étendu des segments XIV à XXII ( Fig. 3B ) ......................................................................................... Periscolex nevoi Csuzdi & Pavlíček, 2009 .

4. Rangées de soies de la partie postérieure du corps disposées en quinconce ( Fig. 4A ) .................................... 7

— Rangées de soies régulièrement disposées sur l’ensemble du corps. La position ainsi que l’écartement entre les rangées ne varient pas ( Fig. 4B ) ................................................................................................................... 8

5 Sillons séminaux en forme de parenthèses s’étendant sur deux ou trois segments (e.g. XVII, XVIII ou XVII, XVIII, XIX) ( Fig. 5A ) ................................................................................................................................. 9

— Pores mâles et structures associées relativement volumineux, situés sur le segment XVII ou sur l’intersegment 10/11 ( Fig. 5B ) ......................................................................................................................................... 10

6. Pores mâles très espacés. Distance entre les deux pores variant de la moitié de la largeur du ver jusqu’à sa totalité, les pores ont alors une position (quasi)latérale ( Fig. 6A ) ............................................................................ 11

— Pores mâles très rapprochés, voire collés. Situés au centre du segment XVIII sur la face ventrale ( Fig. 6B ) ...... ..................................................................................................................... Perionyx excavatus Perrier, 1872 .

7. Toutes les rangées de soies de la partie postérieure du corps disposées en quinconce et formant 16 rangées. Les variations de forme et de taille s’accentuent à l’approche de la partie postérieure du corps ( Fig. 7A ) .......... 12

— Uniquement les rangées b et d irrégulièrement disposées sur la partie postérieure du corps ( Fig. 7B ) ............. ................................................................................................................... Pontoscolex (P.) cuasi Righi, 1984 .

8. Clitellum entre les segments XVI et XXIV. Les segments XX, XXI et XXII légèrement creusés vers l’intérieur, révélant la présence du puberculum en vue latérale. Plusieurs paires de marques génitales visibles sur le clitellum et sur les segments précédents ( Fig. 8A ) ................................ Pontoscolex (P.) spiralis Borges & Moreno, 1990 .

— Clitellum entre les segments XIV et XXII. Les segments XX et XXI légèrement creusés vers l’intérieur, révélant la présence du puberculum en position latérale. Aucune marque génitale visible ( Fig. 8B ) .............................. .......................................................................................................... Periscolex brachycystis ( Cognetti, 1905) .

9. Sillons séminaux sur les segments XVII, XVIII et XIX ( Fig. 9A ) ................................................................ 13

— Sillons séminaux sur les segments XVII et XVIII, entourés par une structure tissulaire arrondie ( Fig. 9B ) ...... ....................................................................................................... Dichogaster (Dt.) saliens ( Beddard, 1893) .

10. Pores mâles et structures associées sur le segment XVII, parfois à la limite de l’intersegment 17/18 ( Fig. 10A ).... .................................................................................................................................................................. 14

— Pores mâles entre les segments X et XI à l’extrémité de petits pénis pas toujours visibles. Pénis situés dans des chambres copulatoires en forme de lèvres lisses ( Fig. 10B ) ....................... Drawida barwelli ( Beddard, 1886) .

11. Pores femelles fusionnés au centre du segment, ne laissant apparaitre qu’un seul et unique orifice visible sur le segment XIV en face ventrale ( Fig. 11A ) ................................................................................................... 15

— Pores femelles de petite taille mais bien distinct (non fusionnés) situés au centre du segment XIV ( Fig. 11B ) ... .................................................................................................................. Pithemera bicincta ( Perrier, 1875) .

12. Soies de la partie postérieure du corps droites ou légèrement courbées, jamais en forme de crochet ( Fig. 12A ) ... ...................................................................................................... Pontoscolex (P.) corethrurus (Muller, 1856) .

— Soies de la partie postérieure du corps ayant la forme d’un crochet, également plus grandes et plus épaisses que les soies du reste du corps ( Fig. 12B ) ................................................. Onychochaeta windlei ( Beddard, 1890) .

13. Pores femelles fusionnés en un pore unique sur la face ventrale du segment XIV. Difficile à observer ( Fig. 13A ) .................................................................................. Dichogaster (Dt.) bolaui ( Michaelsen, 1891) .

— Pores femelles non fusionnés, appariées sur la face ventrale du segment XIV, à proximité des premières rangées de soies sur une structure tissulaire proéminente. Difficiles à observer ( Fig. 13B ) ....................................... 16

14. Pores mâles au milieu du segment XVII sur une zone proéminente due à la présence des porophores ou de protubérances. De taille généralement inférieure à 6 cm et apigmentés ( Fig. 14A ) .......................................... 17

— Pores mâles sur le segment XVII proche de l’intersegment 17/18 dans des chambres copulatoires ressemblant à des lèvres fripées. Petits pénis parfois visibles sortant de ces structures ( Fig. 14B ) ............................................ ................................................................................................................. Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866) .

15. Pores spermathécaux en position latérale ou ventrale en nombre variable, toujours appariés. Parfois difficiles à observer ( Fig. 15A ) .................................................................................................................................... 18

— Quatre paires de pores spermathécaux en position dorsale, bien visibles sur les intersegments 5/6, 6/7, 7/8 et 8/9 ( Fig. 15B ) ....................................................................................... Amynthas rodericensis ( Grube, 1879) .

16. Sillons séminaux en forme de parenthèse entourés d’une structure tissulaire. Clitellum en « fer à cheval », i.e., formant un anneau discontinu autour des segments qui le supportent ( Fig. 16A ) ........................................... ................................................................................................... Dichogaster (Dt.) affinis ( Michaelsen, 1890) .

— Sillons séminaux sans structure tissulaire contiguë. Clitellum « annulaire », i.e., formant un anneau continu autour des segments ( Fig. 16B ) .......................................................... Dichogaster (Dt.) annae (Horst, 1893) .

17. Présence d’une paire de pores spermathécaux en sillon sur l’intersegment 8/9. Le clitellum commence sur le segment XIII ou XIV et se poursuit au-delà du segment XX ( Fig. 17A ) ..... Nematogenia panamaensis ( Eisen, 1900) .

— Absence de pore spermathecal. Le clitellum commence sur le segment XIII ou XIV et se termine sur le segment XX ( Fig. 17B ) ............................................................................. Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878 .

18. Absence totale de marque génitale ou présence de marques génitales peu visibles sur le segment XVIII à proximité du pore mâle ( Fig. 18A ) .................................................................................................................... 19

— Marques génitales réparties sur deux segments ou plus après le clitellum et pouvant prendre des formes variables ( Fig. 18B ) .................................................................................................................................................. 20

19. Quatre paires de pores spermathécaux en position latérale sur les intersegments 5/6, 6/7, 7/8 et 8/9. Présence de marques génitales avant le clitellum entre les segments VI et IX. Situées en position latérale basse, ces marques sont potentiellement visibles sur les faces ventrales et latérales ( Fig. 19A ) ... Amynthas corticis (Kinberg, 1866) .

— Trois paires de pores spermathécaux en position latérale sur les intersegments 6/7, 7/8 et 8/9. Aucune marque génitale ( Fig. 19B ) ...................................................................................... Metaphire houlleti ( Perrier, 1872) .

20. Aucune marque génitale sur le segment XVIII mais présence de nombreuses marques génitales sur les segments suivants. Premier pore dorsal sur l’intersegment 12/13 ( Fig. 20A ) ....... Polypheretima elongata ( Perrier, 1872) .

— Une paire de marques génitales sur le segment XVIII à proximité des pores mâles. Présence de marques génitales sur les segments postérieurs aux pores mâles. Premier pore dorsal situé sur l’intersegment 11/12 ( Fig. 20B ) ... ..................................................................................................... Polypheretima taprobanae ( Beddard, 1892) .

Figures

FIG. 1. — A, deux variantes d’une organisation des soies lombricine.À gauche, coupe transversale et vue ventrale de rangées de soies étroitement appariées (huit ventrales); à droite, coupe transversale et vue ventrale de rangées de soies très écartées (quatre ventrales et quatre latérales); B, coupe transversale et vue ventrale d’une organisation des soies périchaetine.

FIG. 2. — A, face ventrale de vers n’ayant aucun pore mâle apparent.À gauche, sans marque génitale (Pontoscolex corethrurus (Muller,1856)); à droite, avec marque génitale (Mg) (Pontoscolex spiralis Borges & Moreno, 1990); B, face ventrale de vers ayant des pores mâles (♂) ou des canaux séminaux visibles. À gauche, avec une paire de pores mâles (♂) accompagnée de deux marques génitales (Mg) (Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866)).À droite,avec des canaux séminaux s’étalant sur trois segments,des pores mâles (♂) en leur centre et des pores prostatiques (Pp) à leurs extrémités (Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891)).

FIG. 3. — A, vue latérale de vers dont le puberculum n’est pas visible; B, vue latérale de Periscolex nevoi Csuzdi & Pavlíček, 2009 montrant son puberculum sur les segments XVIII à XXII.

FIG. 4. — A, vue latérale de la queue d’un ver dont les soies sont disposées en quinconce mais toujours au nombre de huit par segment (Pontoscolex corethrurus (Muller, 1856)); B, vue latérale de la queue d’un ver dont les soies sont régulièrement disposées et au nombre de huit par segment (Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866)).

FIG. 5. — A, face ventrale de vers ayant des sillons. À gauche, Dichogaster (Dt.) saliens (Beddard, 1893); à droite, Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891); B, face ventrale de vers ayant des pores mâles mais pas de sillon. À gauche, Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866); à droite, Drawida barwelli (Beddard, 1886).

FIG. 6. — A, face ventrale d’un ver ayant les pores mâles (♂) écartés (Metaphire houlleti (Perrier,1872)); B, face ventrale d’un ver ayant les pores mâles (♂) rapprochés (Perionyx excavatus Perrier, 1872). On distingue également le pore femelle (♀) unique sur le segment XIV.

FIG. 7. — A, disposition en quinconce des soies, elles forment un total de 16 rangées sur la circonférence du segment (vue ventrale); B, disposition des soies en face ventrale avec des irrégularités au niveau des rangées b et d.

FIG. 8. — A, marques génitales (Mg) et clitellum de Pontoscolex spiralis Borges & Moreno, 1990 (vue ventrale); B, puberculum (Pb) et clitellum de Periscolex brachycystis (Cognetti, 1905) en vues latérale (haut) et ventrale (bas). Attention, parfois le premier segment (prostomium) est invaginé et non visible comme sur cette illustration.

FIG. 9. — A, vue ventrale de deux vers ayant des champs génitaux mâles et des sillons séminaux (Ss) sur 3 segments de XVII à XIX. À gauche, Dichogaster (Dt.) annae (Horst, 1893); à droite, Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891); B, vue ventrale de Dichogaster (Dt.) saliens (Beddard, 1893) ayant un champ génital et des sillons séminaux (Ss) seulement sur deux segments de XVII à XVIII.

FIG. 10. — A, pores mâles (♂) d’Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866) à limite basse du segment XVII; B, pores mâles (♂) de Drawida barwelli (Beddard, 1886) au niveau de l’intersegment 10/11.

FIG. 11. — A, pores femelles (♀) fusionnés en face ventrale sur le segment XIV (Metaphire houlleti (Perrier, 1872)); B, pores femelles (♀) nonfusionnés en face ventrale sur le segment XIV (Pithemera bicincta (Perrier, 1875)).

FIG. 12. — A, setae droits ou très légèrement courbés sur la queue de Pontoscolex corethrurus (Muller, 1856); B, setae en crochet sur la queue d’Onychochaeta windlei (Beddard, 1890).

FIG. 13. — A, pore femelle unique (♀) sur le segment XIV chez Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891); B, pores femelles (♀) non-fusionnés sur le segment XIV chez Dichogaster (Dt.) annae (Horst, 1893) et Dichogaster (Dt.) affinis (Michaelsen, 1890).

FIG. 14. — A, pores mâles (♂) sur le segment XVII, parfois visibles sur des structures proéminentes telles que des porophores ou des protubérances (Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878); B, pores mâles (♂) sur le segment XVII,proche de l’intersegment 17/18 chez Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866).

FIG. 15. — A, pores spermathécaux (Ps) en position latérale. En haut, Amynthas corticis (Kinberg, 1866); en bas, Metaphire houlleti (Perrier, 1872); B, pores spermathécaux (Ps) en position dorsale sur les intersegments 5/6, 6/7, 7/8 et 8/9 chez Amynthas rodericensis (Grube, 1879).

FIG. 16. — A, face ventrale de Dichogaster (Dt.) affinis (Michaelsen, 1890) montrant une structure bombée autour des sillons séminaux (Ss); B, face ventrale de Dichogaster (Diplothecodrilus) annae (Horst, 1893) sans aucune structure autour des sillons séminaux (Ss).

FIG. 17. — A, vue latérale du clitellum de Nematogenia panamaensis (Eisen, 1900) s’étendant au-delà du segment XX et vue ventrale montrant une paire de pores spermathécaux (Ps) sur l’intersegment 8/9; B, vue latérale du clitellum d’Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878 s’étendant du segment XIII à XX. Vue ventrale montrant l’absence de pores spermathécaux (Ps) au niveau de l’intersegment 8/9.

FIG. 18. — A, face ventrale de vers ayant des marques génitales (Mg) pas ou peu visibles à proximité du pore mâle. À gauche, Amynthas corticis (Kinberg, 1866); à droite, Metaphire houlleti (Perrier, 1872); B, face ventrale de vers ayant plusieurs marques génitales bien visibles. À gauche, Polypheretima taprobanae (Beddard, 1892); à droite, Polypheretima elongata (Perrier, 1872).

FIG. 19. — A, vue latérale montrant les quatre pores spermathécaux (Ps) ainsi que les marques génitales (Mg) d’Amynthas corticis (Kinberg, 1866) sur les segments VI à IX; B, vue latérale montrant les trois pores spermathécaux (Ps) de Metaphire houlleti (Perrier, 1872).

FIG. 20. — A, dessins de Polypheretima elongata (Perrier,1872).À gauche, vue ventrale montrant les pores mâles et l’absence de marque génitale (Mg) sur le segment XVIII; à droite, vue dorsale montrant le premier pore dorsal (Pd) en 12/13 (Pd); B, dessins de Polypheretima taprobanae (Beddard, 1892). À gauche, vue ventrale montrant la présence des pores mâles et de marques génitales (Mg) sur le segment XVIII. À droite, vue dorsale montrant le premier pore dorsal (Pd) en 11/12.