Placosauriops, Kuhn, 1940

Augé, Marc, 2003, La faune de Lacertilia (Reptilia, Squamata) de l’Éocène inférieur de Prémontré (Bassin de Paris, France), Geodiversitas 25 (3), pp. 539-574 : 556-562

? Placosauriops indet.

Glyptosaurinae – Augé et al. 1997: 29.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — MNHN: 2 dentaires droits presque complets ( Fig. 7 G-I, PMT 41-42), 1 dentaire droit et 1 dentaire gauche incomplets,? une partie postérieure de maxillaire (PMT 97-98), une dizaine de vertèbres dorsales (PMT 43), de nombreux ostéodermes rectangulaires (PMT 44). Au moins 3 individus représentés.

DESCRIPTION

Dentaire ( Fig. 7 G-I)

La marge ventrale du dentaire est peu arquée mais on ne possède pas sa portion postérieure. Sur la face linguale, le sulcus Meckeli offre une large ouverture mésiale à l’arrière, il se rétrécit vers l’avant où son ouverture devient presque uniquement ventrale. Le sulcus Meckeli est divisé postérieurement par un septum intramandibulaire avec un bord ventral libre et dont la marge postérieure est profondément échancrée par une encoche. La lame horizontale donne un rebord mésial peu épais, arrondi et dont l’épaisseur diminue graduellement vers l’arrière. Une petite échancrure correspondant au foramen alvéolaire antéro-inférieur semble entailler la lame horizontale mais un doute existe sur sa présence réelle si l’on considère le mauvais état des fossiles à cet endroit. Le plateau dentaire, incliné dorsolabialement à ventro-lingualement, forme une large surface d’insertion, sans angulation marquée avec la surface alvéolaire. Il n’y a pas de véritable sulcus dentalis à la base des dents. La face labiale compte sept foramens labiaux situés à mi-hauteur du dentaire. Postérieurement, on découvre une dépression en position dorsale, qui correspond certainement au contact avec le coronoïde.

La rangée dentaire paraît complète sur au moins l’un des fossiles, on dénombre 19 à 20 positions dentaires. Les dents ont une implantation pleurodonte à subpleurodonte: leur base se soude non seulement au plateau dentaire mais aussi à la surface alvéolaire. La dentition est pratiquement homodonte, assez serrée, le fût dentaire a une forme relativement cylindrique, un peu inclinée vers l’arrière au sommet. L’apex est obtus, sans cuspide, il se comprime labio-lingualement pour former un bord coupant. On distingue quelques stries verticales partant de l’apex. La base dentaire est à peine élargie et pratiquement toutes les dents portent un foramen nourricier en position médiane.

Vertèbres dorsales ( Fig. 8 A-D)

Les vertèbres dorsales ne sont pas très longues. La neurépine s’élève moyennement à l’arrière et elle se prolonge vers l’avant par une lame sagittale. La face latérale du centrum est aussi haute à l’avant qu’à l’arrière. Les synapophyses sont bien développées, elles occupent presque toute la hauteur du centrum et s’inclinent postérodorsalement à antéro-ventralement. En vue ventrale, les bords du centrum s’évasent vers l’avant et on observe un large bourrelet médian qui unit le condyle et le cotyle. Le cotyle et le condyle sont nettement étirés latéralement.

Ostéodermes

On compte une cinquantaine d’ostéodermes de forme rectangulaire, avec une surface lisse (surface de glissement) antérieure suivie par une surface ornée de ponctuations. Quelques ostéodermes montrent une petite carène oblique sur la partie ornée, elle manque chez la majorité d’entre eux. Le bord latéral de pratiquement tous les ostéodermes est bisauté, révélant la présence d’une importante surface de contact avec les ostéodermes voisins. Pour être complet, ajoutons que dans le lot des ostéodermes de Glyptosaurinae retrouvé à Prémontré figure une pièce grossièrement hexagonale, sans surface de glissement. Son ornementation punctiforme est plus appuyée que celle des ostéodermes rectangulaires et cela pourrait révéler la présence d’un Glyptosaurini dans le gisement.

L’examen des histogrammes de taille des ostéodermes de Condé-en-Brie et de Prémontré ( Fig. 9 ) montre une répartition des tailles assez proche. À Condé-en-Brie, on remarque quelques ostéodermes nettement plus grands que la moyenne. Il pourrait s’agir d’ostéodermes différents, appartenant à un Glyptosaurini . On n’observe pas d’ostéodermes de grande taille à Prémontré mais l’échantillon mesuré est nettement plus réduit qu’à Condé-en-Brie.

DISCUSSION

Voici les caractères qui autorisent une attribution aux Anguimorpha et plus étroitement aux Anguidae et aux Glyptosaurinae :

– sur le dentaire, inclinaison du plateau dentaire et implantation subpleurodonte des dents (Anguimorpha). Sulcus Meckeli presque confiné à la face ventrale du dentaire à l’avant (Anguimorpha). Sulcus Meckeli divisé postérieurement par un septum intramandibulaire dont le bord ventral reste libre et échancré à l’arrière ( Anguidae ); – sur les ostéodermes, l’ornementation punctiforme ne se trouve, à l’intérieur des Anguidae , que chez les Glyptosaurinae .

Les Glyptosaurinae ont été divisés en deux tribus par Sullivan (1979), les Glyptosaurini Sullivan, 1979 et les Melanosaurini Sullivan, 1979 . Les Glyptosaurini sont définis par l’existence d’ostéodermes hexagonaux à ornementation ponctuée sur les os crâniens alors que les Melanosaurini n’ont pas de véritable apomorphie et que leur diagnose repose sur un ensemble de caractères primitifs ( Estes 1983a). Cette pratique est reprise ici: l’attribution des fossiles de Prémontré aux Melanosaurini repose en partie sur l’absence d’ostéodermes véritablement hexagonaux dans le gisement. Ajoutons que la présence d’une carène oblique sur certains ostéodermes s’accorde mieux aux Melanosaurini qu’aux Glyptosaurini ( Duffaud & Rage 1997) , ainsi que l’apparition d’une surface latérale bisautée assurant le contact avec les ostéodermes latéraux. Chez les Glyptosaurini , les bords latéraux des ostéodermes possèdent des indentations permettant une suture ferme avec les ostéodermes voisins ( Rage 1978). La morphologie des ostéodermes n’offre cependant que des indications qui doivent être corroborées par d’autres caractères. Ainsi, Hoffstetter (1962a) figure les ostéodermes d’un Glyptosaurinae de Dormaal (MP7) et leurs bords latéraux peuvent être soit indentés, soit coupés en biseau ou de forme intermédiaire.

La taille peut fournir des indications intéressantes: les membres des Melanosaurini sont plus petits que les Glyptosaurini , bien que les dimensions de certains Melanosaurini d’Amérique du Nord comme Melanosaurus Gilmore, 1928 et Arpadosaurus Meszoely, 1970 approchent celles des Glyptosaurini . Ce critère de taille avait d’ailleurs été utilisé pour séparer des ostéodermes appartenant aux Melanosaurini d’avec ceux de Glyptosaurini dans le gisement de Condé-en-Brie (Éocène inférieur, MP8+9, Augé 1990a). Sur le dentaire, un autre caractère pourrait séparer les Melanosaurini des Glyptosaurini : chez ces derniers, le septum intramandibulaire paraît plus développé, il s’étend plus bas et plus en arrière que chez les Melanosaurini . Ce trait doit cependant être vérifié sur l’ensemble des membres des taxons comparés.

Trois espèces appartenant aux Melanosaurini ont été décrites dans l’Éocène européen: Xestops abderhaldeni ( Kuhn, 1940) (= Placosauroides abderhaldeni Kuhn, 1940 ); Xestops weigelti ( Kuhn, 1940) (= Placosauriops weigelti Kuhn, 1940 ), tous deux de l’Éocène moyen du Geiseltal (MP13, voir Meszoely et al. 1978) et enfin Paraxestops stehlini Hoffstetter, 1962 , de l’Éocène supérieur (MP19) de Mormont-Saint-Loup en Suisse. Keller et al. (1991) réservent le nom Xestops Cope, 1873 aux Melanosaurini d’Amé- rique du Nord, ils considèrent les deux formes du réserve, d’attribuer ce matériel au genre Geiseltal comme synonymes et les replacent dans Placosauriops dont la morphologie et les proporle genre Placosauriops Kuhn, 1940 avec la seule tions dentaires paraissent assez proches des espèce valide P. weigelti , connue dans l’Éocène formes de Prémontré, en considérant aussi la moyen, de Messel (MP11) et au Geiseltal (Obere- proximité stratigraphique de ces lézards (MP10 et Mittelkohle, MP13). D’autres Melanosaurini ont MP11-13, respectivement), et en gardant à été reconnus dans l’Éocène européen mais sans l’esprit la fragilité de ce dernier critère. Le attribution spécifique précise: une forme proche matériel de Prémontré représente peut-être une du genre Melanosaurus à Dormaal (MP7, Hecht espèce inédite mais des comparaisons plus éten- & Hoffstetter 1962) et Silveirinha ainsi que divers dues seront nécessaires pour décider de ce point.

Melanosaurini indet.: Augé (1990a) pour des ostéodermes de Condé-en-Brie (MP8+9);

Duffaud & Rage (1997) pour des ostéodermes de Sous-famille ANGUINAE Gray, 1825 Saint-Maximin (MP13); Augé (1986) avec un pariétal des anciennes collections du Quercy, cf. Anguis Linnaeus, 1758

Éocène supérieur ou Oligocène.

Les possibilités de comparaison directe du matériel cf. Anguis – Augé et al. 1997: 29.

de Prémontré avec celui du Geiseltal se réduisent MATÉRIEL EXAMINÉ. — MNHN: 2 (+? 5) vertèbres aux ostéodermes: leur taille et leur morphologie dorsales (PMT 45).

paraissent assez proches (voir Meszoely et al.

1978: fig. 4) mais on ne peut raisonnablement DESCRIPTION ET COMMENTAIRE proposer un rapprochement de ces formes sur Ces deux vertèbres dorsales sont plus petites que cette base, la variabilité des ostéodermes étant celles assignées plus bas aux Anguinae indet. La trop importante suivant leur position corporelle. forme générale apparaît basse et allongée, la face Aucun dentaire n’est décrit chez Placosauriops ventrale du centrum étant presque plane, limitée weigelti cependant Meszoely et al. (1978) écrivent latéralement par des bords presque parallèles. À que le maxillaire de Placosauriops weigelti compte l’intérieur des Anguinae, seul le genre Anguis certainement 19 positions dentaires, avec des possède de telles vertèbres.

dents antérieures pointues et recourbées, alors On relève déjà des vertèbres dorsales proches de que les dents suivantes ont un apex obtus et strié. celles d’ Anguis dans les gisements de Dormaal La dentition antérieure des fossiles de Prémontré (MP7; Augé 1990b) et de Condé-en-Brie n’est ni pointue ni recourbée alors que la denti- (MP8+9; Augé 1990a), alors qu’un dentaire, idention postérieure peut s’accorder avec celle de tique ou peu s’en faut, à celui des Anguis actuels, a Placosauriops weigelti . Sous cet angle, les fossiles été livré par le gisement de Lissieu (MP14), dans de Prémontré évoquent mieux l’espèce l’Éocène moyen français ( Augé 1986).

Paraxestops stehlini de l’Éocène supérieur (voir

Hoffstetter 1962b: fig. 1 et description du dentaire de P. stehlini ). Ces ressemblances ont cepen- Anguinae indet.

dant leurs limites: le fût dentaire chez P. stehlini MATÉRIEL EXAMINÉ. — MNHN: 2 dentaires gauches est renflé lingualement alors qu’il est presque incomplets ( Fig. 7E, F , PMT 46-47), une dizaine de droit sur les dents de Prémontré et le bord ventral vertèbres dorsales ( Fig. 8 E-G, PMT 48), 2 ostéodu dentaire de P. stehlini paraît beaucoup plus dermes (PMT 49).

incurvé que ceux de Prémontré.

Aucune attribution précise à une espèce de DESCRIPTION

Melanosaurini déjà nommée dans l’Éocène Dentaire ( Fig. 7E, F )

européen ne se dégage des comparaisons précé- Les deux fossiles disponibles sont de petite taille. dentes. Nous avons cependant choisi, avec La forme générale est moyennement arquée, le sulcus Meckeli s’ouvre mésialement à l’arrière, il passe entièrement sur la face ventrale à partir de la mi-longueur de la rangée dentaire. Antérieurement, le sulcus Meckeli est même en partie visible sur la face labiale. Un septum intramandibulaire divise le sulcus Meckeli postérieurement, il ne s’étend pas beaucoup vers le bas et son bord ventral reste libre. La lame horizontale forme un bord mésial arrondi et très effacé qui se distingue à peine du plateau dentaire. Sur le specimen PMT 47, sous la cinquième position dentaire (comptée à partir de l’arrière), on distingue la trace du foramen alvéolaire antéroinférieur qui échancre la lame horizontale. Le plateau dentaire est incliné dorso-labialement à ventro-lingualement, de même que la surface alvéolaire. On compte six foramens labiaux sur la face labiale.

Les traces d’insertion des dents montrent qu’il existait au moins 16 positions dentaires, les dents ayant une implantation subpleurodonte, plutôt serrée et une base peu élargie. Deux dents restent visibles sur le specimen PMT 46. Le fût dentaire est presque vertical, sans élargissement à la base qui est prise dans du cément. L’apex, simple, arrondi, ne porte pas de cuspide ni de stries verticales.

Vertèbres dorsales ( Fig. 8 E-G)

On retrouve la morphologie classique des vertèbres dorsales d’Anguidae apodes. La forme générale est aplatie, légèrement allongée. Dorsalement, la neurépine a une élévation modérée. En vue latérale, la vertèbre a la même hauteur à l’avant qu’à l’arrière. À l’avant du centrum, les synapophyses forment des reliefs importants, inclinés dorso-postérieurement à ventroantérieurement. La face ventrale est lisse, sans carène, les marges latérales du centrum divergent vers l’avant. Le cotyle et le condyle sont largement étirés latéralement.

Ostéodermes

De forme rectangulaire, les ostéodermes possèdent une importante surface de glissement à l’avant. Postérieurement, ils portent une ornementation faite d’un ensemble de stries et de cavités irrégulièrement disposées, dite « guillochée ».

DISCUSSION

Les apomorphies des Anguinae, bien que difficiles à dégager, peuvent être parfaitement définies. Elles ont été discutées dans Estes (1983a), Rieppel (1980b), Sullivan (1987) et Augé (1992). Le seul de ces caractères observable sur les fossiles décrits concerne la base plane et lisse des vertèbres dorsales. Kuhn (1940), suivi en partie par Estes (1983a), a décrit plusieurs espèces d’Anguinae dans le gisement du Geiseltal. Keller et al. (1991) ainsi que Sullivan et al. (1999) ont réduit cette diversité à une seule espèce, Ophisauriscus quadrupes Kuhn, 1940 , présente également à Messel (MP11). Les comparaisons avec le matériel de Prémontré se limitent à la morphologie dentaire: les dents de Ophisauriscus Kuhn, 1940 ont des bases élargies, plutôt espacées, un apex pointu et recourbé. La morphologie dentaire des fossiles de Prémontré les éloigne radicalement de Ophisauriscus . En outre, le dentaire de Ophisauriscus compte 11 dents conservées ( Meszoely & Haubold 1975; Sullivan et al. 1999) mais on ne connaît pas le nombre total de positions dentaires. Sur les dentaires de Prémontré, on relève au moins 16 positions dentaires. Les données disponibles permettent d’exclure formellement une appartenance des dentaires de Prémontré à l’espèce Ophisauriscus quadrupes .

La morphologie dentaire des fossiles de Prémontré les apparente plutôt aux Anguinae d’Amérique du Nord, tels que Ophisaurus ventralis Linnaeus, 1758 aux dents non-élargies à la base et à l’apex émoussé. Des différences subsistent cependant, telles que l’absence de stries verticales et de bord coupant sur l’apex des fossiles de Prémontré. Un rapprochement éventuel avec les Anguinae américains devra être étayé par un matériel plus complet, montrant si possible des caractères autres que la dentition.

Figures

FIG. 7. — A, B, Dormaalisaurus girardoti Augé & Smith, 2002 (Lacertidae), dentaire droit (PMT 17, MNHN); A, vue linguale; B, vue labiale; C,? Varanidae indet., dentaire droit, partie postérieure (PMT 51, MNHN), vue linguale; D,? Varanidae indet., fragment de mâchoire (PMT 52, MNHN), vue linguale; E, Anguinae indet., dentaire gauche incomplet (PMT 46, MNHN), vue linguale; F, Anguinae indet., dentaire gauche (PMT 47, MNHN), vue linguale; G,? Placosauriops Kuhn, 1940 (Glyptosaurinae), dentaire droit (PMT 41, MNHN), vue linguale; H, I,? Placosauriops Kuhn, 1940 (Glyptosaurinae), dentaire droit (PMT 42, MNHN); H, vue linguale; I, vue labiale. Échelles: 1 mm.

FIG. 8. — A-D, Placosauriops Kuhn, 1940 (Glyptosaurinae), vertèbre dorsale (PMT 43, MNHN); A, vue antérieure; B, vue latérale; C, vue dorsale; D, vue ventrale; E-G, Anguinae indet., vertèbre dorsale (PMT 48, MNHN); E, vue ventrale; F, vue latérale; G, vue dorsale; H-J,? Helodermatidae, vertèbre dorsale (PMT 55, MNHN); H, vue ventrale; I, vue latérale; J, vue dorsale. Échelles: 1 mm.

FIG. 9. — Répartition des tailles des ostéodermes corporels de Glyptosaurinae trouvés à Condé-en-Brie (A) et Prémontré (B). La taille (en mm) est prise sur la largeur de l’ostéoderme, à la limite entre la surface de glissement et la surface ornée.