Aulacoxylon sparnacense Combes, 1907

Franceschi, Dario De & Ploëg, Gaël De, 2003, Origine de l’ambre des faciès sparnaciens (Éocène inférieur) du Bassin de Paris: le bois de l’arbre producteur, Geodiversitas 25 (4), pp. 633-647 : 638-640

Aulacoxylon sparnacense Combes, 1907

HOLOTYPE. — Échantillon collecté par Combes, à Auteuil en 1904 ( Combes 1907), Paris, dans les argiles à lignite du Sparnacien, Éocène inférieur; lieu de conservation: géologie, MNHN (coll. Paul Combes fils, n° 4, non localisé).

ÉTYMOLOGIE. — Aulacoxylon : du grec aulacoeis = sillonné et xulon = bois; sparnacense = du Sparnacien (d’Épernay, Marne, France).

DESCRIPTION ORIGINELLE

La description de Combes (1907) était la suivante: Aulacoxylon sparnacense : A. ligno dicotyledone angiosperma, vasculibus tenuissimis, radiis strictissimis; minimis lineis parallelibus apparentibus super sectionem longitudinalem fragmentorum, sensu transversali fibris et recte continuis.

Le bois décrit présente des stries horizontales régulières, visibles macroscopiquement surtout sur le plan radial, mais également suivant le plan tangentiel ou d’autres plans longitudinaux intermédiaires. Ce caractère est jugé unique par Combes (1907), qui cite un courrier de Fliche partageant son opinion. Ce caractère résulte en fait de l’étagement partiel de l’ensemble des éléments de la structure, en particulier des rayons et des vaisseaux. La striation est d’autant plus nette que le bois a subi des déformations par compression. Il est probable que la finesse des parois des fibres joue un rôle important dans ce phénomène très particulier, car cet aspect ondulé ne se retrouve pas dans d’autres bois à structure étagée également récoltés sur le même site.

Cette description de l’espèce A. sparnacense , de l’aveu même de son auteur, est incomplète. Ayant créé ce taxon à l’intention de ses successeurs, il écrit: « Quoique nous ne puissions, étant donné la mauvaise conservation de la structure interne, établir d’une façon précise la position systématique de ces bois, il nous a semblé utile de les décrire et de les figurer, espérant que des découvertes ultérieures permettront d’en compléter l’étude » ( Combes 1907). Ces compléments sont discutés dans la présente note.

OBSERVATIONS NOUVELLES

Le bois

Échantillon de référence. N° LQ2-26, bois lignitisé collecté par nous-mêmes au lieu-dit « Le Quesnoy », commune de Houdancourt (Oise, France), en 1998, dans la couche à argiles à lignite datée de l’Éocène inférieur. Cet échantillon est conservé dans les collections de végétaux fossiles du MNHN.

Autres spécimens rapportés à l’espèce Aulacoxylon sparnacense .

– n° LQ1-3, LQ1-5, LQ2-1: fragments de bois lignitisés collectés par nous-mêmes en 1998 à Houdancourt (Le Quesnoy), dans les argiles à lignite du Sparnacien, Éocène inférieur;

– n° LP 1 à LP 8: fragments pyritisés, collectés par nous-mêmes en 1998 à La Plaine (Chevrières, Oise), dans les argiles à lignite du Sparnacien, Éocène inférieur;

– n° PA 1: petit fragment, collecté par nousmêmes à Paris (« Parc de Passy ») en 1998, dans les sables d’Auteuil immédiatement au-dessus des argiles à lignite du Sparnacien;

– s. n°: collecté par J. C. Koeniguer à Bouzy près de Reims, dans les argiles à lignite du Sparnacien, Éocène inférieur. Spécimen de bois comprimé à structure étagée, dont l’affinité est incertaine (sillons plus fins).

Diagnose. Bois hétéroxylé, à vaisseaux isolés ou par groupes de deux à quatre, étagés, avec des perforations exclusivement simples. Rayons unibisériés (tri-sériés), étagés, hétérocellulaires à cellules marginales dressées (un seul rang) et renfermant parfois des traces de cristaux prismatiques d’oxalate de calcium. Ponctuations radio-vasculaires petites. Parenchyme vertical peu abondant et principalement paratrachéal ou vasicentrique. Relief marqué de sillons horizontaux sur les parties comprimées. Présence locale de canaux verticaux disséminés de petite taille, de zones de lyse traumatiques (en files tangentielles irrégulières) et de coulées de résine fossilisée.

Description. Bois hétéroxylé, à vaisseaux principalement isolés ou par groupes de 2 à 4 (≤ 7), avec en moyenne 9-10 (5-16) vaisseaux/mm 2, et des zones tangentielles plus riches en vaisseaux, sans cernes nets ( Fig. 3A, B ). Les éléments sont étagés, d’une longueur moyenne de 300 µm (la plupart entre 150 et 400 µm), avec des perforations exclusivement simples, souvent presque horizontales (de 0 à 30°). Les ponctuations intervasculaires sont opposées à lumen souvent coalescent, semblant parfois ornées. La section des vaisseaux isolés est circulaire ou légèrement elliptique. Le diamètre moyen tangentiel des vaisseaux est d’environ 135 µm avec une forte proportion entre 100 et 170 µm. Les fibres sont à parois fines (<1/2 diamètre de la lumière) et de section quadrangulairearrondie. Les rayons mesurent moins de 1 mm (principalement entre 0,15 de 0,35 mm) de hauteur, sont étagés ( Figs 2A, B ; 3B, E ) et sont unibisériés (rarement tri-sériés dans la partie moyenne; Fig. 3B, C ). Ils sont hétérocellulaires avec des cellules couchées, carrées, et rarement dressées. Ils comportent entre 8 et 20 rangs de cellules en hauteur; les cellules marginales sont dressées (un seul rang) et renferment parfois des traces de cristaux prismatiques d’oxalate de calcium ( Fig. 3D ). Les ponctuations radio-vasculaires sont petites (3-5 µm). Le nombre de rayons par mm horizontal dans le plan tangentiel est en moyenne de 12 (9-15). Le parenchyme vertical est peu abondant et principalement paratrachéal ou vasicentrique, ou en lignes tangentielles ( Fig. 2C ). Des canaux verticaux disséminés de petite taille (20-50 µm), des zones de lyse traumatiques (en files tangentielles irrégulières) ( Fig. 3A ) et des coulées de résine fossilisée sont rencontrés sur certains spécimens ( Fig. 2 C-F). Des stries ou sillons horizontaux réguliers (espacés d’environ 0,35 µm) sont visibles macroscopiquement, surtout sur le plan radial, mais également suivant le plan tangentiel ou d’autres plans longitudinaux intermédiaires sur les fragments ou parties comprimées ( Fig. 2B, D, F ).

Remarque. Les fragments de bois ayant servi à l’étude anatomique étant partiellement carbonisés, ils ont subi des rétractions plus ou moins importantes, visibles localement par des fentes radiales. Les dimensions indiquées dans la description sont en conséquence sous-estimées.

L’ambre

Matériel examiné. Nous avons examiné du matériel de différentes provenances. Les indications qui figurent ci-dessous sont celles portées sur les étiquettes des spécimens ou mentionnées dans les publications des auteurs:

– coll. minéralogie-MNHN n° 25-986, terrain de lignite, Villers-en-Prayères (Aisne);

– coll. minéralogie-MNHN n° 104-1168 et coll. géologie-MNHN n° 124 ( Combes 1904), argiles à lignite d’Auteuil (angle des rues La Fontaine et Ribera, Paris);

– coll. paléobotanique MNHN (Fritel, n° 13), lignites de l’argile plastique d’Auteuil (rue Mozart, Paris);

– coll. paléobotanique MNHN (collecté par nous-mêmes, 1999), sables et argiles d’Auteuil (« Parc de Passy », Paris);

– coll. entomologie MNHN (PA 1 à n), plusieurs milliers de spécimens contenant des insectes, argile à lignite, Le Quesnoy (Houdancourt, Oise).

Nous avons également noté la présence d’ambre à Chevrières et Saint-Leu-d’Esserant (Oise).

Autres gisements. D’autres localités sont citées pour la présence d’ambre sparnacien, sans que nous ayons pu examiner les échantillons: après les observations de Becquerel (1819) sur la présence de succin dans les couches d’argiles à lignites d’Auteuil (Paris) et de Passy (1824, 1832a, b) à Noyers (Eure), Bellevoye (1908) a collecté de l’ambre à Mailly-Champagne (Marne); Fritel (1910) fait mention de succin (ambre) à Neaufles-Saint-Martin (Eure); Lacroix (1910) énumère une vingtaine de localités dont Annois, Beaurieux, Hombières, Soissons (Aisne), Gisors, Noyers (Eure), Genvry (Oise), Auteuil, Passy, Vaugirard (Paris), Incheville (Seine- Maritime), Meudon et Arcueil (Hauts-de-Seine), Mantes (Yvelines); Galippe (1920) a étudié de l’ambre de Maisons-Laffitte (Yvelines) qui a été attribué à l’Éocène inférieur, en fait il s’agit d’ambre crétacé; Lapparent (1956, 1964) note la présence d’ambre dans une lentille de lignite sparnacien de La Touche (Essonne); Feugueur (1963) signale la localité de Ribécourt (Oise), mais le situe dans le Thanétien supérieur. Il pourrait en fait provenir des couches basales du Sparnacien. Du Gardin (1990) ajoute les localités de Moru (Pontpoint, Oise) et Gisors (Eure). Ces gisements sont actuellement, pour la plupart, inaccessibles pour les prospections paléontologiques.

Description sommaire. L’ambre récolté se présente sous forme de coulées de résine figées ou de blocs de tailles variables. Dans certains cas, cette résine fossile adhère encore aux branches, comme le précise déjà Becquerel (1819) pour l’ambre d’Auteuil et Passy (1832a) pour l’ambre de Noyers (Eure): « Une des surfaces est souvent mamelonnée, tandis que l’opposée offre l’empreinte et même les restes de l’écorce à laquelle il adhérait ». C’est une résine fossile de composition chimique différente de celle de l’ambre de la Baltique ( Savkevitch & Popkova 1978; Du Gardin 1990). Elle est partiellement soluble dans l’ester, le xylène et surtout dans l’acétone et l’essence de térébenthine, ce qui a été mis à profit afin d’en extraire du pollen inclus ( De Franceschi et al. 2000). Il est la plupart du temps translucide (rarement opalescent) après polissage de la couche externe oxydée ou au niveau des fractures fraîches conchioïdales. Sa couleur est le plus souvent jaune doré ou parfois rougeâtre.

Il est plus fragile (moins élastique, moins dur) que l’ambre de la Baltique, ce qui le rend impropre à la réalisation d’objets façonnés (joaillerie).

La connexion ambre-structure ligneuse

Les nombreux échantillons récemment collectés renfermant de l’ambre présentent ces sillons particuliers et sont donc à rapprocher d’ Aulacoxylon sparnacense . Ce taxon constitue plus des trois quarts en volume de l’ensemble du bois ligniteux récolté sur le site. Certains spécimens présentent localement une structure anatomique suffisamment bien conservée pour établir une diagnose complète. Différents échantillons ont été observés afin d’établir la connexion ambre-structure ligneuse:

– spécimens constitués de résine fossile, dus à l’activité des canaux traumatiques, contenant des traces ou empreintes de la structure du bois, notamment des rayons étagés suivant le plan tangentiel ( Fig. 2A );

– divers fragments de bois lignitisés ou pyritisés présentant la structure sillonnée typique A. sparnacense: LQ 1-35 ( Fig. 2B ), LQ1-5 ( Fig. 2D ), LQ2-1, LP1 ( Fig. 2E, F ), LP3, LP8, LQ2-26 ( Fig. 3A ), etc.;

– fragment de brindille à structure anatomique conservée contenant de l’ambre: LQ1-3 ( Fig. 2C ); – spécimens de bois présentant la structure sillonnée typique A. sparnacense et contenant des coulées de résine fossilisée: LQ1-5 ( Fig. 2D ), LP1 ( Fig. 2E, F );

– fragments de lignite dont la structure ligneuse est comprimée-sillonnée sur une partie ( A. sparnacense ), conservée anatomiquement sur une autre: LQ1-35, LQ2-26 ( Fig. 3 );

– divers fragments de lignite à structure ligneuse conservée correspondant à la structure observée sur le spécimen LQ2-26, pour compléments d’observation.

Figures

FIG. 3. — Aulacoxylon sparnacense Combes, 1907 (spécimen n° LQ2-26); A, lame mince dans le plan transversal; le bois montre des zones plus riches en vaisseaux; a, détail montrant une petite zone à petits canaux dispersés et des zones de lyse traumatique; B, lame mince dans le plan tangentiel; les rayons uni-bisériés sont étagés; C, détail de rayons en vue tangentielle; les cellules marginales sont plus hautes (cellules dressées) que les autres cellules des rayons; D, extrémité d’un rayon avec la trace d’un cristal prismatique d’oxalate de calcium (Ox) dans une cellule marginale; E, lame mince dans le plan tangentiel dans une zone du bois très légèrement comprimée; les flèches indiquent les niveaux mécaniquement fragiles, entre les lignes de rayons qui correspondent également aux limites entre éléments de vaisseaux; ces niveaux sont les plus affectées en cas de contraintes importantes. Échelles: A, B, E, 1 mm; C, D, 0,1 mm.

FIG. 2. — A, bloc d’ambre sparnacien partiellement poli avec, en transparence, l’empreinte tangentielle des rayons étagés; a, détail de l’empreinte d’un rayon où le contour de quelques cellules est visible (spécimen n° LQ1-37, Houdancourt); B, D-F, Aulacoxylon sparnacense Combes, 1907; B, bois ligniteux et partiellement pyritisé en vue tangentielle; les rayons, mieux préservés que les fibres, apparaissent en relief sur la surface tangentielle; l’étagement de ces rayons en lignes horizontales sinueuses est très net (spécimen n° LQ1-35, Houdancourt); D, bloc de bois ligniteux présentant l’aspect sillonné caractéristique et une coulée d’ambre incluse (a) (spécimen n° LQ1-5, Houdancourt); E, vue partielle, presque tangentielle, d’un spécimen pyriteux avec les stries horizontales caractéristiques et une coulée d’ambre (a) incluse (spécimen n° LP1, Chevrières); F, vue partielle radiale du spécimen de D avec une autre coulée d’ambre (a) visible en surface (spécimen n° LP1, Chevrières); C, lame mince en coupe transversale d’une tige de l’arbre producteur de résine; la résine a exsudé à l’intérieur et en périphérie de la tige; cette production résulte probablement d’une blessure; la résine s’est fossilisée en ambre (a) a, détail: la structure anatomique déformée par la coulée de résine a été préservée par la fossilisation (spécimen n° LQ1-3, Houdancourt). Échelles: A, B, C, E, F, 1 mm; D, 10 mm.