Flabellipecten solarium ( Lamarck, 1819 )

Bongrain, Madeleine, 2003, Révision de Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819) (Mollusca, Bivalvia, Pectinidae) du Miocène moyen et supérieur de l’Ancien Monde, Geodiversitas 25 (4), pp. 657-679 : 671-676

Flabellipecten solarium ( Lamarck, 1819) ( Figs 3 ; 4 A-C)

Pecten solarium Lamarck, 1819: 179 . — Dollfus & Dautzenberg 1906: 97 b, figs 97, 97a; 1920: 410, pl. 41, figs 1, 2. — Friedberg 1936: 214, pl. 33, fig. 2, pl. 35, fig. 2. — Steininger 1978: 346, pl. 10, fig. 1, pl. 11, fig. 1.

Pecten incrassatus Partsch in Hoernes, 1848: 28, n° 506 (non figuré). — Oppenheim 1900: 94. — Cossmann & Peyrot 1914: 296, pl. 16, figs 9, 10.

Pecten besseri – Hoernes 1870: 404, pl. 62, figs 1, 2, pl. 63, figs 1-5 (non Pecten besseri Andrzejowski, 1830 ).

Flabellipecten incrassatus – Ugolini 1908: 194, pl. 23, figs 3, 4. — Depéret & Roman 1910: 122, pl. 14, figs 1, 2, pl. 15, figs 1, 2. — Imbesi Smedile 1960: 30, pl. 1, figs 1, 1a.

Chlamys solarium – Roger 1939: 13. — Erünal Erentöz 1958: 146, pl. 23, fig. 4, pl. 24, fig. 1, pl. 25, fig. 1. — Kojumdgieva 1960: 67, pl. 23, fig. 1. — Veiga Ferreira 1961: 439, pl. 2, figs 7, 15. — Nicorici 1977: 131, pl. 11, fig. 1a, c, pl. 12, figs 1, 3. — Studencka & Studencki 1988: 28, pl. 4, figs 1, 3.

Flabellipecten solarium – Csepreghy Meznerics 1960: 15, pl. 7, figs 3-7, pl. 8, fig. 13. — Boni & Sacchi Vialli 1962: 88, pl. 15, figs 1, 12, 13. — Tavani & Tongiorgi 1963: 12, pl. 5, fig. 1, pl. 7, fig. 1, pl. 8, fig. 1. — Comaschi Caria 1972: 26, pl. 5, figs 1, 4, 5. — Svagrovsky 1981: 50, pl. 7, fig. 1, pl. 9, figs 1-3. — Ben Moussa 1992: 28, pl. 4, figs 1, 2.

REMARQUE. — L’espèce Flabellipecten solarium a aussi été confondue avec d’autres Gigantopecten et deux variétés ont été créées en combinaison avec ce nom. Ainsi:

– Pecten solarium Fuchs, 1882 non Lamarck, 1819 = Gigantopecten ziziniae (Blanckenhorn, 1901) ;

– Pecten solarium var. aegypticum Blanckenhorn, 1900 = Gigantopecten ziziniae (Blanckenhorn, 1901) ;

– Pecten solarium var. cucuronensis Fontannes, 1878 = Gigantopecten albinus (von Teppner, 1918) .

LECTOTYPE. — La notion de type n’existait pas au temps de Lamarck. C’est pourquoi, conscient de ce problème à l’origine de bien des erreurs, Svagrovsky (1981: 50) a désigné comme néotype de Pecten solarium Lamarck, 1819 , mais sans aucune justification, l’exemplaire figuré par Dollfus & Dautzenberg (1920: pl. 41, figs 1, 2). Il s’agit d’une valve gauche isolée (cf. AFC et Fig. 2 ) se trouvant actuellement dans la coll. Couffon au MHN d’Angers et provenant de Noellet (Maine-et-Loire) dont Svagrovsky a fait la localité type. Mais c’était ignorer l’existence, dans la coll. Lamarck, d’un syntype bivalve. L’existence d’un syntype invalide donc celle du néotype faite par Svagrovsky en 1981. De plus ce spécimen a l’avantage d’être un bivalve qui permet d’appréhender tous les caractères propres à l’espèce étudiée alors que le néotype créé par Svagrovsky était une valve gauche qui représentait donc un individu incomplet. En application de l’article 75.8 du ICZN (1999: 217), je désigne donc comme lectotype de Pecten solarium Lamarck, 1819 l’exemplaire bivalve de Doué-la-Fontaine (Maine-et-Loire), portant à l’intérieur de la valve gauche la mention manuscrite de Lamarck « P. solarium » ( Fig. 3B, D ) et incorporé, par cet auteur, dans les collections du MNHN (« Mus n° »). Il se trouve actuellement dans la partie de la coll. Lamarck conservée au MNHN. NB: cette démarche rejoint l’opinion de Dautzenberg dont une note manuscrite non datée (postérieure à 1906 mais antérieure à 1920, date de la publication de la Conchyliologie du Miocène moyen du bassin de la Loire), jointe à l’étiquette accompagnant une VG d’un F. solarium de Narrosse (Landes) et conservée au MRHN, est ainsi rédigée: « Le Pecten solarium Lmk a pour synonyme certain le Pecten besseri Hoernes (non Andrz.). Notre grand Pecten de Touraine doit porter le nom de ligerianus D. et D. que nous avons proposé en 1906 dans les fiches de La Paleontologia Universalis. Nous ne pouvons admettre la façon de voir de Tournouër qui a conservé le nom de Pecten solarium Lmk à un 2 e exemplaire de la collection Lamarck alors que c’est celui qui est conforme au besseri Hoernes qui porte le nom de solarium écrit de la main même de Lamarck sur la coquille et qui est par conséquent le véritable type de son espèce ». NB: ce deuxième exemplaire de la collection Lamarck dont il est question ci-dessus est la VG de la coll. Mesnard assimilée par Tournouër (1874) au Pecten solarium Hoernes non Lamarck. Notons toutefois que, revenant plus tard sur le contenu de sa note, Dautzenberg a abandonné le nom de Pecten ligerianus donné à cet exemplaire pour reprendre celui de Pecten (Oopecten) gigas ( Schlotheim, 1813) ( Dollfus & Dautzenberg 1920: 408) .

Roger (1939) a repris le raisonnement de Dautzenberg mais, s’il a reconnu la validité de l’exemplaire de Lamarck en tant que type de l’espèce P. solarium , il a été beaucoup plus évasif en ce qui concerne l’attribution générique de cette espèce dont il a fait provisoirement un Oopecten, comme l’avaient déjà fait avant lui Dollfus & Dautzenberg.

La désignation de ce lectotype a pour but de mettre fin aux affirmations telles que celles émises par Moisescu (1994: 67): « Le vrai Pecten solarium décrit par Lamarck est celui illustré par Goldfuss en 1836 (p. 65, pl. 96, fig. 7a, 7b) et qui provient de la Molasse d’Ortenburg de Bavière ». Ces idées ont traversé la littérature paléontologique depuis près de deux siècles, à la suite, il est vrai, de l’erreur de Lamarck ayant comparé son espèce à la figure de Walch & Knorr (1768: pl. B, figs 1, 2).

DIMENSIONS DU LECTOTYPE. — DUP = 14,5 cm; DAP = 17,8 cm; CMD bivalve = 4,2 cm; NCE: VG = 15 et VD = 16 côtes principales.

Ce spécimen a été figuré en 1906 par Dollfus & Dautzenberg dans les fiches de la Paleontologia Universalis (fiches 97, 97a-b). Cette publication ayant eu une diffusion très restreinte, j’en redonne donc une figuration plus complète.

DIAGNOSE ORIGINALE ( Lamarck 1819: 179). — « Peigne cadran. Pecten solarium ». « P. testa suborbiculari , utrinque convexiuscula, maxima; radiis 15 ad 18, distinctis, planulatis; striis longitudinalibus subnullis ».

Cette diagnose a été qualifiée de « très insuffisante » par Schaffer (1910: 42). Il est vrai qu’elle est un peu sommaire. Toutefois elle précise le nombre de côtes et signale l’existence de costules radiaires plus ou moins obsolètes, ces deux caractères ayant une valeur discriminante comme nous l’avons vu précédemment.

DESCRIPTION ORIGINALE ( Lamarck 1819: 179). — « Espèce très distincte et plus grande que notre P. maximus . Elle a des stries transverses bien apparentes, onduleuses vers le bord supérieur. Largeur, 178 millimètres ». (NB: les stries transverses onduleuses sont les lamelles concentriques de croissance).

LOCALITÉ TYPE. — « Environs de Doué, département de Maine-et-Loire », d’après Lamarck, et non Noellet (Maine-et-Loire) comme l’a indiqué Svagrovsky.

NIVEAU TYPE. — Faluns de faciès savignéen, d’âge serravallien.

DESCRIPTION ET VARIABILITÉ

L’examen d’une centaine de spécimens, en majeure partie des adultes, dont quelques exemplaires bivalves, a permis d’élaborer la description suivante:

– pectinidé de grande taille, d’aspect plus ou moins flabelliforme. Disque et oreilles recouverts de lamelles de croissance concentriques;

– valve droite convexe au sommet dépassant à peine la ligne cardinale, cette dernière étant en V largement ouvert; disque parcouru par 15 à 18 côtes principales, à section arrondie, aux- quelles il faut ajouter, de chaque côté, deux à trois côtes secondaires latérales plus fines et plus ou moins obsolètes; oreilles relativement basses, l’antérieure étant découpée à la base par une encoche byssale bien marquée;

– valve gauche à convexité modérée mais au sommet plan ou légèrement concave; disque comptant de 14 à 16 côtes parfois légèrement costulées; ces côtes, au profil arrondi au stade juvénile, acquièrent une section quadrangulaire au stade adulte; intervalles parcourus par une ou deux fines costules radiaires plus ou moins obsolètes; aires latérales larges, peu élevées et parcourues par trois ou quatre costules fines radiaires; ligne cardinale rectiligne; oreilles basses surtout l’antérieure dont la base semble être recouverte par une partie de l’aire latérale antérieure du disque; elles peuvent être parcourues par quelques costules radiaires surtout visibles au stade juvénile;

– sur la face interne, la charnière adulte est composée principalement de trois paires de dents cardinales sur la VG et de deux sur la VD; sur la VG, les dentelons auriculaires ont la forme caractéristique propre au genre Flabellipecten ; les plicae internes sont visibles sur une longueur variant en fonction de l’épaisseur de la couche interne de la coquille; ils se terminent au bord palléal par des pincements bien marqués; l’empreinte du muscle adducteur, arrondie sur la valve gauche et bipartite sur la valve droite, est de grande taille.

La variabilité intraspécifique a été mise en évidence lors de l’AFC. Cette analyse ne portait que sur les valves gauches mais la variabilité des valves droites a été abordée lors de l’étude des caractères qualitatifs. Il en est de même pour la variabilité ontogénique dont quelques traits ont été esquissés à partir de l’étude des oreilles (taille et costules radiaires) et des plis internes.

RAPPORTS ET DIFFÉRENCES

L’espèce la plus proche de F. solarium semble être F. calaritanus (Meneghini, 1857) du Miocène moyen de la Téthys. Une étude comparative détaillée reste à faire afin de déterminer les rapports exacts de ces deux espèces qui seraient sympatriques dans certains gisements ( Ugolini 1906; Roger 1939; Erunäl-Erentöz 1958).

RÉPARTITIONS STRATIGRAPHIQUE – en Yougoslavie: où Nelli (1904) l’a citée dans ET PALÉOGÉOGRAPHIQUE ( FIGS 7 ; 8 ) les faciès du Leithakalk du Montenegro.

Les données concernant la Paratéthys orientale Cette espèce paraît avoir une origine paratéthyétant trop fragmentaires et imprécises, seules sienne. Elle semble avoir pénétré dans la Téthys celles concernant la Parathétys centrale ont été au Badénien moyen, au niveau du corridor youprises en considération. goslave de Llubljana qui assurait la communica- Des trois espèces considérées, F. solarium est celle tion entre les deux régions. Cette communication qui a les plus vastes répartitions paléogéographique semble avoir été interrompue définitivement au et chronostratigraphique. Elle est connue d’une Badénien supérieur ( Rögl & Steininger 1984). grande partie des gisements badéniens de la F. solarium a, par la suite, réalisé une migration Paratéthys centrale (zones N8 supérieure à sommet est-ouest de grande ampleur à travers la Téthys de N12 de Blow et NN5 à partie inférieure de NN7 où elle paraît avoir perduré jusque dans le de Martini, selon Rögl & Steininger (1983), ce Messinien du Maghreb et des cordillères qui correspond au Langhien et au Serravallien infé- bétiques. On l’a récoltée:

rieur et moyen de la Téthys). Ainsi, on la trouve: – en Turquie: calcaires gréso-marneux, riches en – en Autriche: sables de Neudorf, de hétérostégines, du Serravallien des bassins de Gainfahren près de Baden et de Grund (bassin de Karaman, Hatay et Adana, d’après Erünal- Vienne), d’après Depéret & Roman (1910). Erentöz (1958);

Kautsky (1928: 250) a donné une liste plus – en Syrie: calcaires serravalliens du fossé détaillée comprenant, entre autres, les gisements d’Antioche (région de Daphné), coll. Dubertret, bien connus de Steinabrunn, Sievring, UCBL1;

Wöllersdorf et Kroisbach; cette espèce a aussi été– en Grèce: Dermitzakis & Georgiadès récoltée dans la région de Leibnitz (Styrie) dans le Dikeoulia (1987), dans leur zonation du faciès calcaire de la Leitha (coll. ENSM); Néogène de Grèce à partir des Mollusques, ont – en Pologne: calcaires de Pinczow qui, selon créé une « Chlamys solarium assemblage zone » Studencka & Studencki (1988), appartiennent à qui caractérise la section Ambelos de la Gavdos la base de la nannozone NN5, correspondant au formation (île de Gavdos, SW de la Crète) et qui Badénien inférieur. Krach (1979) précise que appartient au Serravallien supérieur-base du cette espèce se trouve dans les intercalations Tortonien (zones N15-base N16 de Blow). sableuses ou argileuses de ces faciès à L’espèce se trouve dans des grès calcaires et des Lithothamnium et dans les marnes à Heterostegina calcaires marneux; elle existe aussi en Crète et et qu’elle peut atteindre le Badénien moyen dans dans l’île de Céphallonie (mer Ionienne);

lequel elle disparaît en Pologne; – en Italie: grès de Ponsano (Toscane), d’après – en Tchécoslovaquie: grès et sables de la zone à Tavani & Tongiorgi (1963). Ces grès ont été Bulimina - Bolivina (Badénien supérieur) de datés par Mazzei et al. (1980) comme apparte- Devinska Nová Ves-Sandberg (environs de nant au Serravallien (sommet de N13-base de Bratislava), d’après Svagrovsky (1978); N14 d’après les foraminifères planctoniques et – en Hongrie: calcaires et calcaires sableux du partie supérieure de NN6 et zone NN7 d’après le nord du pays, où elle est assez fréquente, et région nannoplancton calcaire). Selon Boni & Sacchi de Hidas, d’après Csepreghy-Meznerics (1960); Vialli (1962), on la trouve aussi dans les marnes – en Bulgarie: extrême nord-ouest du pays, dans sableuses du Langhien-Serravallien du Monte le « Tortonien type bassin de Vienne », selon Vallassa ( Italie Nord-occidentale); c’est à partir Kojumdgieva (1960); d’exemplaires du Serravallien de la région de – en Roumanie: calcaires de type Leitha (bassins Vérone qu’Oppenheim (1900) a proposé d’appe- de Transylvanie, de Beius, de Mehadia); dépôts ler cette espèce Pecten incrassatus Partsch. Ugolini argilo-marneux et gréso-calcaires (bassin de (1908) et Comaschi Caria (1972) l’ont citée et Caransebes), d’après Nicorici (1977); figurée des calcaires sablo-marneux (pietra cantone) du Serravallien du sud de la Sardaigne (collines de Cagliari: Bonaria et Is Mirionis). Notons enfin qu’Imbesi Smedile (1960) l’a récoltée dans des sables « helvétiens » de plusieurs gisements de Calabre;

– en France: cette espèce ne semble pas avoir atteint la mer serravalliennne du sud-est du pays, en particulier le couloir rhodanien.La citation dans le calcaire molassique fin des environs du Caire (Var) faite par Ginsburg (1960) paraît erronée: le spécimen appelé Chlamys solarium par cet auteur me semble devoir être rapporté à Flabellipecten planosulcatus (Matheron, 1842) présent dans ce gisement. Quant à la citation de Locard (1877) de Pecten solarium à Bonifacio ( Corse), d’après un spécimen de la coll. Péron qui n’a pas été retrouvé, elle n’est pas crédible pour deux raisons: 1) d’abord, l’auteur donne 10 côtes pour la valve supérieure et de 10 à 14 pour la valve inférieure, ce qui ne correspond pas aux nombres caractérisant F. solarium mais qui pourrait très bien s’appliquer à un Gigantopecten ; et 2) page 133, il reprend les erreurs courantes depuis Tournouër et les auteurs de la fin du XIXe siècle concernant les grands pectinidés néogènes, notamment les Flabellipecten et les Gigantopecten . À mon avis, ce spécimen des calcaires serravalliens des falaises de Bonifacio correspond à Gigantopecten albinus (von Teppner, 1918) dont certains spécimens du Tortonien de Cucuron (Vaucluse) figurent en collection sous le nom de Pecten solarium (coll. Deydier, Muséum Requien, Avignon);

– en Algérie: marnes messiniennes du Cap Figalo et de Aïn ed Dehanne, d’après Moissette (1988) et coll. ENSM;

– au Maroc: conglomérats tortoniens de Boudinar; sables biodétritiques messiniens de Telat-Ezlef, de Kert, de Melilla et des Kebdana, d’après Ben Moussa (1992);

– en Espagne: Tortonien de Monjuich (Barcelone), d’après Depéret & Roman (1910) et du bassin d’Archena (coll. paléontologiques du Grand Séminaire de Barcelone); grès du Tortonien supérieur-Messinien de la « Nijar Formation » du bassin d’Almeria d’après Addicott et al. (1978).

Elle est passée dans l’Atlantique et on la trouve: – au Portugal: dans le Serravallien de Praia da Rocha (Algarve); dans le Serravallien-Tortonien du bassin du Tage et de la sierra de Arrabida: Penedo, Mutela, Foz de Rego, Adiça, selon Veiga-Ferreira (1951, 1961) et coll. des Services géologiques du Portugal à Lisbonne;

– en Aquitaine: où elle est donnée comme rare par Cossmann & Peyrot (1914) ce qui paraît inexact vu le grand nombre d’exemplaires conservés dans les collections paléontologiques: MNHN, UCBL1, MHN de Bordeaux, UB 1, Musée Dubalen de Mont-de-Marsan. Cette espèce caractérise le Serravallien aquitain (biozones NN6-7 de Martini et N13-14 de Blow, d’après Cahuzac et al. 1995) et se trouve en majorité dans les Landes: faluns gris-bleu, plus ou moins indurés, de la Chalosse (Narrosse, Clermont, Sort, Mimbaste, etc.) et faluns roux de Gabarret; en Gironde: faluns jaunes de Martignas et de Lassime à Saucats; elle a été récoltée récemment dans le falun marno-sableux de l’unité supérieure de Pessac ( Chaix et al. 1999).

NB: nous ne connaissons pas cette espèce dans le Miocène inférieur d’Aquitaine. Sa mention dans les faluns burdigaliens de Léognan ( Depéret & Roman 1910: 125, pl. 15, fig. 2), reprise par de nombreux auteurs, me semble erronée. En effet l’exemplaire figuré, une valve gauche, qui se trouve dans les coll. de l’UCBL1 sous le n° FSL 29414, porte des traces d’un sédiment gris-bleu qui rappelle étrangement celui des gisements serravalliens de la région de Narrosse. De plus, une seconde valve gauche donnée aussi de Léognan (n° FSL 42186) est tout à fait semblable à la valve gauche (n° 2358, coll. Cossmann, MNHN) figurée par Cossmann & Peyrot (1914: pl. 16, figs 9, 10) sous le nom de Pecten (Amussiopecten) incrassatus et provenant aussi des faluns de Narrosse: outre sa couleur gris-bleu, elle porte les mêmes empreintes de Capulidae étudiées par Bongrain (1995). Il existe bien, cependant, un Flabellipecten dans les faluns burdigaliens de Léognan. Il s’agit de F. burdigalensis (Lamarck, 1806) qui peut atteindre, au stade adulte, une taille proche de celle de F. solarium mais dont le nombre de côtes radiaires est inférieur, la ligne cardinale relativement plus courte et le rapport des deux diamètres, en moyenne, plus faible. De plus, sa valve gauche n’est pas costulée.

– dans les faluns serravalliens de type savignéen de l’ouest de la France où elle est, par contre, extrêmement rare. Dans le bassin de Doué-la- Fontaine (Maine-et-Loire, rive gauche de la Loire) on connaît donc l’exemplaire bivalve décrit par Lamarck. Il existe aussi dans la coll. Couffon du MHN d’Angers, six valves gauches juvéniles provenant d’Aubigné (Maine-et-Loire), à l’ouest de Doué-la-Fontaine. Dans cette même collection se trouvent deux valves gauches adultes de Noellet (Segréen, Maine-et-Loire, rive droite de la Loire), l’une en bon état, figurée par Dollfus & Dautzenberg (1920: pl. 41, figs 1, 2) et prise comme néotype de l’espèce solarium par Svagrovsky (1981), l’autre assez abîmée.

Figures

FIG. 3. — Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819), Serravallien; A-D, lectotype de Pecten solarium, Doué-la-Fontaine (Maine-et- Loire), coll. Lamarck pro parte, MNHN, exemplaire bivalve adulte; A, valve gauche, face externe; B, valve gauche, face interne; C, valve droite, face externe; D, mention manuscrite de Lamarck à l’intérieur de la valve gauche; E, F, valve gauche juvénile d’Aubigné (Maine-et-Loire), étiquetée Pecten recurvatus Millet, coll. Couffon, MHN d’Angers; E, face externe; F, face interne. A, C, clichés P. Lozouet (MNHN). Échelles: 2 cm.

FIG. 4. — A, B, Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819), lectotype; A, valve droite, face interne; B, vue dorsale du bivalve; C, F. solarium, Narrosse (Landes), oreilles vues sur la face interne d’une valve gauche adulte et dentelons auriculaires (daa, dentelon antérieur; dap, dentelon postérieur), coll. Cossmann, MNHN, n° 15065, figurée sous le nom de Pecten incrassatus Partsch par Cossmann & Peyrot (1914: pl. 16, fig. 10); D, E, Gigantopecten ligerianus (Dollfus & Dautzenberg, 1906), Chavagnes-les-Eaux (Maine-et-Loire), bassin de Doué-la-Fontaine, valve droite adulte conservée sous le nom de Pecten solarium dans les coll. paléontologiques de l’Institut catholique d’Angers; D, face externe; E, vue dorsale; F, G. ligerianus, Channay-sur-Lathan (Indre-et-Loire), oreilles vues sur la face interne d’une valve gauche adulte et dentelons auriculaires, coll. Bongrain. A, B, clichés P. Lozouet (MNHN). Échelles: 2 cm.

FIG. 2. — Analyse factorielle des correspondances. Projection des 77 individus (73 principaux et 4 supplémentaires,) et des 10 variables (voir Fig. 1) dans le plan factoriel 1-2., Gigantopecten ligerianus (Dollfus & Dautzenberg, 1906);, Gigantopecten gigas (Schlotheim, 1813);, Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819). Les contours et profils de quelques valves ont été ajoutés pour illustrer les résultats de l’analyse. Abréviations: cdp, coup de pouce (pour G. ligerianus) CMD, profondeur de la valve ou convexité maximale; DAP, diamètre antéro-postérieur; DUP, diamètre umbono-palléal (cette variable de référence est un indicateur de taille car prise dans la direction de croissance au niveau du plan directeur de la coquille); HOA, hauteur de l’oreille antérieure; HOP, hauteur de l’oreille postérieure; HPL, demi-hauteur postérieure, mesurée de la ligne cardinale au maximum de la largeur; LAH, demi-longueur antérieure prise au maximum ventral de la hauteur; LIC, longueur de la ligne cardinale; RAD, renfoncement antérieur du disque; RPD, renfoncement postérieur du disque (ces deux dernières variables permettent de caractériser la forme du disque: étiré dans le sens antéro-postérieur, donc plus ou moins ovale, lorsque ces renfoncements sont importants, plus arrondi lorsqu’ils sont plus faibles). Échelle: 2 cm.

FIG. 7. — Carte de répartition paléogéographique de Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819) () dans la Paratéthys au Badénien inférieur à moyen (contours d’après Rögl & Steininger 1983). ➝ I.-P., vers l’Indo-Pacifique; ✩, Llubjlana.

FIG. 8. — Carte de répartition paléogéographique de Flabellipecten solarium (Lamarck, 1819) () dans la Téthys (contours d’après Dercourt et al. 1985) et sur la façade atlantique (contours d’après Cahuzac et al. 1992) au Serravallien-Tortonien. Abréviations: Al, Alboran; Ca, Calabre; ME, meseta espagnole; MO, meseta oranaise; ✩, Doué-la-Fontaine.